Məlumat

Yanal amiqdalada {şərtli stimul, şərtsiz stimul} cütlüyünün hansı əsas xüsusiyyətləri təmsil olunur?

Yanal amiqdalada {şərtli stimul, şərtsiz stimul} cütlüyünün hansı əsas xüsusiyyətləri təmsil olunur?

Klassik kondisionerdə, şərtli bir stimul (CS, məsələn, bir ton), təkrarlanan sınaqlarda, şərtsiz bir stimuldan (UCS, məsələn, yumşaq barmaq çimdikdən) əvvəl təqdim olunur ki, CS nəticədə şərtsiz cavabı (məsələn, çəkilmə) refleks) öz -özünə.

Bu cür qorxu və narahatlıq xatirələrinin, yanal amigdalada, CS və onun UCS-nin bir nümayişi ilə tutulduğu deyilir (Díaz-Mataix və digərləri, 2011).

Beynin müəyyən bölgələrində xüsusi stimullar var, məsələn, müəyyən bir tezliyin tonu, çünki əsas eşitmə kortekslərində fərqli tonların ayrı -ayrı tezliklərə fərqli reaksiya verdiyi "tonotopik" zonalar var.

CS/UCS cütləşməsi tək bir tondan daha mücərrəd olduğundan, CS/UCS -in hansı növ təmsilçiliyinin amigdala yerli alt şəbəkələrində əslində kodlaşdırıldığını bilmək maraqlıdır. Təsəvvür edə bilmirəm ki, yuxarıdakı nümunə üçün, müəyyən bir sahə, "ağrı" siqnalı ilə sıx əməkdaşlıqda CS olaraq istifadə olunan bir tonun təmsilçi tezliyinə malikdir. Həqiqi ola bilər, ancaq anatomik olaraq, bütün sahə, heyvanın yaşadığı digər mümkün "həyat hadisələrini" də əks etdirməlidir.

Beləliklə, lateral amigdaladakı bu ifadə, korteksdə başqa yerdə saxlanılan digər əlaqəli xatirələri əldə etmək üçün yalnız bir yer tutucudurmu - hipokamp bu sıralamanın saxlanılmasında əsas oyunçudurmu? Əslində bütün bu cütləşmələr müxtəlif stimulların sadəcə zəif bağlarıdırsa, insan xəstələrində daha mürəkkəb qorxu növlərini açmaq və söndürmək niyə bu qədər çətindir?

Díaz-Mataix, L., Debiec, J., LeDoux, JE & Doyère, V. (2011). Yanal amigdalada saxlanılan həssas spesifik birləşmələr qorxu xatirələrinin seçici şəkildə dəyişdirilməsinə imkan verir. Nörobilim Dergisi, 31, 9538-9543… PDF


Yanal amigdala, təmsil etməklə məşğul olduğu görünür yox olduqdan sonra xatirələrdən qorxmaq (Hobin, Goosens və Maren, 2003). Bunları təmsil etməkdə yanal amigdalanın iştirakının miqyası, ətrafında fırlandığı görünür Kontekst {CS, UCS} cütlüyünün. Müəlliflər öz mülahizələrində bunları bildirirlər:

Eynilə, LA neyronlarının əksəriyyəti kontekstdən asılı sünbül atəşi nümayiş etdirdi; qısamüddətli sıçrayış atəşi, öz yox olma kontekstindən kənarda təqdim edildikdə hər iki CS üçün daha böyük idi. Əksinə, ya sönməmiş CS-lərə, ya da vərdiş halına gələn eşitmə stimullarına davranış və nöronal cavablar kontekstdə modulyasiya edilməmişdir. LA-da kontekstdən asılı olan neyronal fəaliyyət, qorxu siqnallarının mənasını aydınlaşdırmaq üçün vacib bir mexanizm ola bilər və bununla da bu cür stimullara uyğun davranış reaksiyaları verir.

Hipokampın iştirakından şübhələnməkdə haqlısınız. Əvvəlki tədqiqata bənzər bir Pavlov metodologiyasından istifadə edərək Maren və Hobin (2007) tərəfindən edilən bir araşdırmada, müəlliflər hipokampal aktivliyin kontekstdən asılı olan lateral amigdaloid aktivliyin tənzimlənməsi ilə əlaqəli olduğunu bildirmiş və aşağıdakı nəticəyə gəlmişlər:

Duzlu infuziyadan sonra, siçovullar yox olma kontekstindən kənarda təqdim edildikdə CS -yə daha çox dondular, lakin muscimol infuziyasından sonra hər iki kontekstdə eyni dərəcədə dondular. Davranışa paralel olaraq, Yanal nüvəli neyronlar, söndürülmüş CS-lərə kontekstdən asılı olaraq atəş açdıhipokampal inaktivasiya bu fəaliyyət modelini pozdu. Bu məlumatlar, hipokampın qorxu yaddaşının tükənməsindən sonra lateral amigdala nöronlarının kontekstə uyğun atəş etməsini tənzimləməkdə yeni bir rol ortaya qoyur.

Nəhayət, lateral amigdalanın kontekstlə əlaqəli bir funksiyası, qorxuların sönməsinin insan xəstələrində laborator siçovullardan daha çətin olmasının sadə və inandırıcı bir izahını verir: insanlar faktiki olaraq sonsuz və şübhəsiz ki, mümkün olan kontekstlərdə gözlənilməz bir məkanla qarşılaşır, laboratoriya siçovulları. , həyatdakı uğursuz çoxluqlarının təbiətinə görə, nisbətən az və proqnozlaşdırıla bilən kontekstlərlə qarşılaşırlar.

(Sual və suallarınız üçün bütün əsasları əhatə etmək bir qədər çətin oldu, buna görə də bir şeyi genişləndirmək istəsəm şərh yazın.)

İstinadlar

  • Hobin, J. A., Goosens, K. A., & Maren, S. (2003). Yanal amigdalada kontekstdən asılı olan neyronal fəaliyyət, yox olduqdan sonra qorxu xatirələrini təmsil edir. Nörobilim jurnalı, 23 (23), 8410-8416.
  • Maren, S. və Hobin, J. A. (2007). Yanal amigdalada kontekstdən asılı olan neyron fəaliyyətinin hipokampal tənzimlənməsi. Öyrənmə və Yaddaş, 14 (4), 318-324. Çikaqo

Eşitmə qorxusu kondisioneri zamanı lateral amigdalada hiss girişinin paylanması və daxili əlaqənin rolu: Hesablama tədqiqatı

Təkmilləşdirilmiş atəş dərəcəsi modelini və ona uyğun sinaptik kalsium əsaslı sinaptik öyrənmə qaydasını özündə cəmləşdirən yeni aşağı səviyyəli neyron şəbəkə modelləşdirmə çərçivəsi təklif edirik. Xüsusilə, digər sünbül tezliyi nümunələrini yerləşdirmək üçün kifayət qədər ümumi olmaqla yanaşı, bioloji lateral amigdala (LA) nöronlarında görülən sıçrayış tezliyinin tam uyğunlaşmasına imkan verən Wilson-Cowan atəş sürətinə malik neyron modelinin təkmilləşdirilməsini təklif edirik. Atəş sürətini postsinaptik kalsiumla əlaqələndirmək üçün bir reqressiya sxemindən istifadə edərək şəbəkənin sinapslarına kalsiumdan asılı plastisiyanı daxil etmək üsulunu da bildiririk. Bir hüceyrəli model və sinaptik öyrənmə sxemi birlikdə bioloji cəhətdən real sinaptik öyrənməni tətbiq edən hesablama baxımından səmərəli neyron şəbəkələri inkişaf etdirmək üçün ümumi bir çərçivə təşkil edir. Azaldılmış sifariş modelləşdirmə çərçivəsi, Pavlovian kondisionerinin xüsusiyyətlərini və eşitmə qorxusunun yox olmasını modelləşdirən bir gəmirici LA-nın əvvəllər bildirilmiş biofiziki keçiriciliyə əsaslanan neyron şəbəkə modeli istifadə edərək təsdiq edilmişdir (Li və digərləri, 2009). Daha sonra çərçivə, eşitmə qorxusu öyrənməsindəki ton və şok paylanmalarının və daxili əlaqənin rollarını araşdırmaq üçün daha böyük bir LA şəbəkə modeli hazırlamaq üçün istifadə edilmişdir. Model, tonun təsirli və şərtli hüceyrə nisbətlərinin təcrübi hesablamalarını təmin edəcək ton və şok sıxlıqlarının birləşməsini təklif etdi. Bundan əlavə, daxili əlaqənin, həm ton, həm də şok girişləri birbaşa qəbul etməyən hüceyrələrdə şərtli cavablar istehsal etmək üçün duyğu girişlərinin paylanmasına necə kömək edə biləcəyi və həyəcan potensiyası ilə inhibisyon arasındakı tarazlığın qorxu öyrənmə zamanı stimul ümumiləşdirməsinin qarşısını alması da daxil olmaqla bir neçə fikir verdi.

Vurğulanan məqamlar

► Tam sıçrayış tezliyinə uyğunlaşma və sıfır olmayan reobaza malik yeni atəş dərəcəsi modeli. ► Atəş dərəcəsi neyronlarının şəbəkələri üçün kalsium əsaslı öyrənmə qaydasının tətbiqi. ► Qorxu öyrənmək üçün LA-da mümkün olan ton-şok paylamalarını öyrənmək üçün çərçivə. ► Tone-interneuron bağlantısı eksperimental məlumatlara uyğun gəlmək üçün & gt60% olmalıdır. ► Model, maneə törədən LTP -nin pozulmasının qorxu ümumiləşdirməsinə necə səbəb ola biləcəyini göstərir.


Təcrübə 1

Burada bildirilən eksperimental seriyalar, Robinson et al. ’s (2010) siçovul subyektləri ilə şərtləndirilmiş bastırma prosedurunda tanışlığa əsaslanan stimul ümumiləşdirilməsinin nümayişini təsdiqləmək və genişləndirmək üçün hazırlanmışdır. Təcrübə 1, yalnız Robinson və digərlərinin etibarlılığını təsdiq etmək üçün hazırlanmışdır. Robinson və digərləri. Siçovulların və#x02019 saxta əməliyyatının tanışlığa əsaslanan ümumiləşdirmə tapıntılarına istənməyən bir girov təsiri olması mümkün olsa da mümkün deyil. Təcrübə 1 və#x02019 -un nümayişində heç bir növ əməliyyat keçirməmiş siçovullar işlədilmişdir və beləliklə, tamamilə ümumiləşdirilə bilən nəticələr verməlidirlər.

Təcrübə 1 siçovullarda şərti bastırma prosedurundan istifadə etdi və dizaynı Şəkil 1 -də ümumiləşdirilmişdir. Kondisioner zamanı, CT CT və Group T, bir tıklayıcı (C) və qısa bir ayaq zərbəsi aldı. Test zamanı C -ə cavab verənlərin ümumiləşdirilməsi bir ton (T) ilə qiymətləndirildi. Bu mərhələlərdən əvvəl, hər iki siçovul qrupu əvvəlcədən T -ə məruz qaldı, ancaq yalnız C qrupuna CT təqdim edildi. Beləliklə, test zamanı, qrup CT üçün həm C, həm də T tanış olardı, ancaq T qrupu üçün yalnız T tanış olardı. C -nin cütləşməsi və kondisioner zamanı şok da C -ni tanış edə bilər. C ’ -un T qrupu üçün tanışlıq həddini məhdudlaşdırmaq üçün yalnız dörd cüt C və şok verildi. C -dən T -yə qədər ümumiləşdirmə yalnız fiziki stimul xüsusiyyətlərinə əsaslansaydı (yəni C və T üçün ümumi olanlar), test zamanı ümumiləşdirilmiş cavabda heç bir fərq olmazdı. Lakin, əgər Robinson və digərləri. T qrupu ’s.

Üst: Təcrübə 1. Təcrübənin dizaynı C = 10 Hz tıklayıcı, T = 2-kHz tonu, + = 0.5-s, 1.0-mA şok. Öncədən məruz qalma zamanı, CT CT qrupundakı siçovullar, ayrı və nizamsız ardıcıllıqla, T və C -yə gücləndirilməmiş əvvəlcədən məruz qalma aldılar, C qrupunun stimulunun buraxılmaması istisna olmaqla, T qrupundakı siçovullar oxşar əvvəlcədən məruz qalma müalicəsi aldı. Siçovulların iki qrupu kondisioner və test zamanı eyni müalicələr aldı. Kondisioner zamanı siçovullar C + cütlüyü aldı. Test zamanı siçovullara T. təqdim edildi. Tam məlumat üçün mətnə ​​baxın. Alt: Təcrübə 1 testində T zamanı ortalama instrumental cavab dərəcələri dəqiqədə cavab olaraq ifadə olunur (RPM). Səhv çubuqları, ortalamalarının bir standart səhvini göstərir.

Metod

Mövzular və aparatlar

Eksperimental olaraq, kişi, Lister başlıqlı siçovullar (Rattus norvegicus Charles River, İngiltərə) subyekt olaraq xidmət etdi. Təcrübə baş vermədikdə (Aşağıdakı Prosedura baxın), siçovullar 0700 ilə#x020131900 arasında floresan şerit işıqları ilə işıqlandırılan klimalı vivariumda saxlanılırdı. Temperatur 20 ilə 23 ଌ arasında saxlanılır. Siçovullar akril qəfəslərdə yerləşirdi. Siçovulları ətraf mühitlə zənginləşdirmək üçün hər bir qəfəsdə böyük bir karton silindr var idi və bütün siçovullar cütlükdə yerləşirdi. Qəfəslərdə təzə taxta çip yataqları vardı və musluk suyu həmişə mövcud idi. Siçovullar, sınaq başlamazdan bir həftə əvvəl qəfəslərdə qida (Harlan Teklad, Bicester, Böyük Britaniya) üçün pulsuz giriş əldə etdilər. O zaman siçovullar və#x02019 çəkiləri qeydə alındı ​​(ortalama: 247g sıra: 229 �g) və qida girişi bundan sonra məhdudlaşdırıldı. Siçovulların ağırlığını tədricən 80% -dən 90% -ə qədər azaltmaq üçün gündə bir dəfə ölçülmüş miqdarda yemək verildi. Təcrübə zamanı sağlam böyümə artımını təşviq etmək üçün siçovullar və#x02019 hədəf çəkisi hər həftə artırıldı. Bu artım dərəcəsi, vivariumumuzda qida və suya məhdudiyyətsiz girişə icazə verilən ayrı bir siçovul qrupunun orta həftəlik çəki dəyişikliyinə əsaslanır. On altı siçovul təcrübəyə başladı, ancaq bir Skinner qutusundakı qolun uğursuz olması səbəbindən hər qrupdan bir siçovul çıxarmaq lazım gəldi (yəni. ns = 7).

Normalda işıqlandırılmayan 8 eyni Skinner qutusu (MED Associates, St Albans, VT) istifadə edilmişdir (30.0 sm 24.0 sm × 20.5 sm hündürlükdə). Hər biri ayrı-ayrılıqda səs və işıq söndürücü qabıqda yerləşirdi. Tavan və 30.0 sm Skinner qutusu divarları (biri qapı kimi xidmət edir) şəffaf polikarbonatdan tikilmişdir. 24.0 sm-lik divarlar metal lövhələrdən tikilmişdir. Bir divar, 45 mq qida qranullarının (Noyes, Lancaster, NH) çatdırıla biləcəyi girintili bir tepsi ilə təchiz olunmuşdu. Yemək tepsisinin bir yan tərəfindən infraqırmızı şüa göndərildi və digər tərəfdən qəbul edildi. Şüa kəsilməsi cavab olaraq qeyd edilə bilər (bundan sonra yemək qabının fəaliyyəti). Yemək tepsisinin solunda bir qolu yerləşirdi, onun depresiyası cavab verməyi yazmaq üçün də istifadə edilə bilən bir açarı işə saldı (bundan sonra qolu basmaq). Kolu basmamaq üçün qolu divara çəkilə bilər. 2,5 sm diametrli, dairəvi örtükləri qeyri-şəffaf plastikdən ibarət olan iki lampa, yemək qabına simmetrik olaraq bitişik yerləşmişdir (zəmindən 10.5 sm və aralığından 16.0 sm, mərkəzdən mərkəzə). Üçüncü bir lampa, mərkəzdə və döşəmədən 17,5 sm yuxarıda, əks metal divarda yerləşirdi. Lampa, işığı tavana doğru yönəldə bilən metal bir başlıq ilə örtülmüşdü. Burada bildirilən təcrübələrin heç birində lampaların heç biri işlədilməmişdir.

Divarın xarici tərəfində yerləşən ağır yük rölesi, 80 dB (yenidən Ölçü A) klik (bundan sonra, C) qatarını istehsal etmək üçün 10 Hz-də işlədilə bilər. Yemək tepsisinin qarşısındakı divarda yerləşən yüksək səsli dinamik 2 kHz və 㲅-dB saf ton təqdim etmək üçün istifadə edilə bilər (bundan sonra T). Fon səs -küyü (əsasən qabıqda yerləşən bir egzoz fanı tərəfindən təmin edilir) 65 dB idi. C və T müddəti 30 saniyə idi.

Döşəmə 19, 4.8 mm diametrli, metal divarlara paralel uzanan paslanmayan polad çubuqlardan tikilmişdir. Çubuqlar bir-birindən 1,6 sm məsafədə, mərkəzdən mərkəzə uzanırdı. Döşəmə, ayaq zərbəsi istehsal etmək üçün 0,5 m, 1,0 mA cərəyan edən cərəyanla (MED Associates, St Albans, VT, ENV-414SA) elektrikləşdirilə bilər. Eksperimental hadisələr MED PC proqramlaşdırma dilindən istifadə edən Microsoft Windows əsaslı fərdi kompüterlə idarə və qeyd edildi. Bütün aparatlar tavana quraşdırılmış floresan lampalarla işıqlandırılan sakit bir laboratoriyada saxlanılırdı.

Prosedur

Prosedur üç əsas mərhələdən ibarət idi: əvvəlcədən ifşa, kondisioner və test (bax Şəkil 1). Qruplar arasındakı müalicə yalnız əvvəlcədən məruz qalma zamanı fərqlənirdi.

Əsas təlim

Test zamanı cavab vermə qorxusunun (cavabın yatırılması) qiymətləndirilməsi üçün qolu basma quruldu. Əvvəlcə qolu geri çəkildi və siçovullara 60 saniyəlik, sabit intervallı bir cədvələ uyğun olaraq reaksiyadan asılı olmayan qida qranulları verildi. Növbəti seansda qolu qutuya uzatdı və siçovullar dəyişkən intervallı (VI) cədvəllərə görə qranullar qazana bildilər. Başlanğıc Təlimin sonunda, siçovullar və#x02019 qolu sıxma VI-60 cədvəlinə uyğun olaraq gücləndirildi, lakin daha əvvəllər daha zəngin proqramlardan istifadə edildi. VI-60 cədvəlinə basan qol, təcrübənin qalan hissəsində işlək vəziyyətdə idi. Siçovullar əvvəlcədən məruz qalma mərhələsinə keçməzdən əvvəl VI-60 Başlanğıc Təlim seanslarının üç 1 saatlıq seansını aldı.

Görmə qabiliyyəti

Siçovullar, Başlanğıc Təlimindən verilən cavab nisbətlərinə görə uyğunlaşdırılan Qrup CT və T qrupu olmaqla iki qrupa ayrıldı. Altı seansın hər birində CT CT qrupu hər səkkiz dəfə C və T -yə məruz qaldı. 1 -ci, 4 -cü və 5 -ci seanslarda ardıcıllıq T C C T T C C T T C C T T C C T idi, digər üç seansda isə C T T C C T T C C T T C C T T C. qrup T ’s müalicəsi Group CT ’s -dan yalnız C silindi. Qrup CT və T qrupu C qrupunu təsadüfən eşitməməsi üçün ayrı seanslarda çalışdı. Öncədən məruz qalma günlərinin yarısında, qrup CT CT qrupundan əvvəl çalışdı. Sessiyanın müddəti təxminən 80 dəqiqə idi. İntertrial intervallar (ITIs), müvafiq olaraq, CT CT və Group T üçün 280 s və 560 s vasitələrində dəyişdi.

Kondisioner

Kondisionerləşdirmə C.-ə cavab (qolu basaraq cavab vermənin dayandırılması) qurmaq məqsədi daşıyırdı. Hər birində C şokla birlikdə iki dəfə təqdim edildi. Sınaqlar 570 s və 2370 s -dən sonra başladı. Qida qranullarının VI-60 cədvəlində əldə edildiyini, ancaq başqa stimulların meydana gəlməsinin planlaşdırılmamasına cavab verməyə icazə vermək üçün bir sessiya verildi.

Test mərhələsi, T qrupu və Qrup CT tərəfindən T -yə göstərilən (ümumiləşdirilmiş) cavab fərqlərini araşdırmaq məqsədi daşıyırdı. T bir seansda üç dəfə təqdim edildi. Qabırğalararası interval (ITI) ortalama 280 s ətrafında dəyişdi.

Məlumat müalicəsi

Sıfır hipotez testi üçün müxtəlif uyğun parametrik analizlər istifadə edilmişdir. Testlər iki quyruqlu hipotezləri qiymətləndirdi və α = .050. Bayes təhlili əsas sıfır nəticənin təfsirini tamamladı (JASP (Version 0.7.5.5), Amsterdam, Hollandiya). Qismən eta kvadratı (ηsəh 2) əsas təsir və qarşılıqlı təsir ölçülərini təmsil etmək üçün istifadə edilmişdir. η üçün standartlaşdırılmış 90% etibarlılıq intervallarısəh 2, Kelley (2007) tərəfindən təsvir edilən üsullardan istifadə edərək hesablanmışdır.

Nəticələr və Müzakirə

Əsas təlim uğurla davam etdi. Öncədən məruz qalmanın ilk dörd sınağı zamanı verilən cavablar Cədvəl 1 -də ümumiləşdirilmişdir. Öncədən məruz qalma zamanı C qrupunun CT -yə daxil edilməsi bəzi keçici təzyiqlə nəticələndi. Variant təhlili (ANOVA) əhəmiyyətli bir sınaq əsas təsiri verdi, F(3, 18) = 10.3 səh < .001 ηsəh 2 > .631, 90% CI [.29, .72]. Hər iki qrup üçün də, əvvəlcədən ifşa zamanı T -nin tətbiqi, cavabın oxşar şəkildə pozulması ilə nəticələndi. ANOVA əhəmiyyətli bir sınaq əsas təsiri verdi, F(3, 36) = 3.4 səh < .030 ηsəh 2 > .219, 90% CI [.01, .35], lakin nə qrup əsas təsiri, nə də qrup x Sınaq qarşılıqlı əlaqəsi, hər ikisi Fs < 1. Bu qeyd -şərtsiz yatırılma sübutunun və onun vərdişinin nəzərəçarpacaq nəticəsi, sonrakı kondisioner və sınaq mərhələlərində görünən şərti basdırmanı dəyişdirə bilməsidir.

Cədvəl 1

Sınaq/blok
CT
QrupStatistik12341234
Qeyd.  Sütunların ən sol və ən sağdakı dördlüyü sırasıyla tıklayıcıya (C) və tonuna (T) cavab verməyi ümumiləşdirir. Tire işarəsi, bir qrupun hər hansı bir stimula əvvəlcədən məruz qalmadığını göstərir.
Təcrübə 1
CTM8.015.111.122.66.010.99.711.1
T 4.68.66.911.4
CTSEM2.02.92.22.22.12.41.71.9
T 1.42.22.32.3
Təcrübə 2
CTM10.826.329.325.05.010.820.320.8
T 4.012.330.521.3
C 20.811.535.823.0
0
CTSEM3.53.95.03.31.32.43.42.4
T 1.42.56.53.6
C 4.82.95.33.4
0
Təcrübə 3
CT 420M2.38.310.312.37.512.311.310.0
CT 280 3.011.815.017.811.818.513.516.3
CT 140 .57.513.513.86.315.011.312.5
0
T 6.08.814.313.0
CT 420SEM1.51.81.51.62.32.11.41.8
CT 280 1.82.82.32.02.31.71.62.3
CT 140 .32.51.61.62.52.62.11.3
0
T 1.92.02.01.5

Şok ilə dörd kondisioner cütləşməsi zamanı C -yə cavab vermə, o mərhələnin sonunda demək olar ki, tamamilə dayandırıldı, lakin bu mərhələnin əvvəlində, qrup CT -də C -yə qarşı təzyiq daha az qeyd edildi (ortalama rpm dərəcələri: 22, 23, 4, 2 SEMs : 2.6, 1.8, 1.2, 0.9) T qrupuna nisbətən (ortalama rpm dərəcələri: 14, 1, 1, 0 SEMs: 2.6, 1.8, 1.2, 0.9). ANOVA hər iki sınaqdan əsas nəticələr verdi, F(3, 36) = 42.3 səh < .001 ηsəh 2 > .779, 90% CI [.64, .83] və qrup, F(1, 12) = 47.3 səh < .001 ηsəh 2 > .798, 90% CI [.53, .87] və bu dəyişənlər arasında qarşılıqlı əlaqə, F(3, 36) = 13.6 səh < .001 ηsəh 2 > .530, 90% CI [.29, .63]. Ümumi səhv müddətini istifadə edən qruplar arası sadə əsas təsir (KOBİ) analizi, 1 və 2-ci sınaqlarda etibarlı qrup fərqləri verdi. F(1, 48) = 11.3 səh < .010, lakin nə Trial 3 -də, nə də 4 -cü sınaqda daha böyükdür F(1, 48) = 2.3 səh > .050. Nəticə nümunəsi, sadəcə olaraq, qrup CT tərəfindən C -ə əvvəlcədən məruz qalma zamanı göründüyü kimi, Group T ’ -un C -yə ilkin şərtsiz yatırılmasını əks etdirmək və onun tədricən şərti basdırmaqla başa düşülməsi kimi başa düşülür. CT qrupu üçün, C -ə əvvəlcədən məruz qalmaq şərtsiz basdırmanın vərdiş etməsinə imkan verdi və onun dəyişiklikləri yalnız şərti basdırmanın alınmasını əks etdirir.

Əsas test məlumatları, T testinə aid məlumatlar Şəkil 1 -də ümumiləşdirilmişdir. Hər iki qrupdakı ilk sınaqda yatırılma nisbətən böyük idi, lakin test zamanı azaldı. Bununla birlikdə, test boyunca bastırılma səviyyəsi Qrup CT -də T qrupundan daha çox qeyd edildi. Bu təəssürat qrupun əsas təsirlərini verən ANOVA istifadə edərək təsdiq edildi. F(1, 12) = 5.9 səh < .033 ηsəh 2 > .328, 90% CI [.02, .56], sınaq, F(2, 24) = 9.4 səh < .001 ηsəh 2 > .439, 90% CI [.15, .58], lakin bu amillər arasında heç bir qarşılıqlı əlaqə yoxdur, F(2, 24) = 1.4 səh > .273. Hər tonun təqdim edilməsindən dərhal əvvəl 30 saniyəlik müddət ərzində cavab dərəcələrindən istifadə edərək baza cavab nisbətlərinin qiymətləndirilməsi aparılmışdır və bu məlumatlar Cədvəl 2-də ümumiləşdirilmişdir. Test məlumatları ilə eyni formata malik olan bu məlumatlar üzərində ANOVA, sınaqların əsas təsirini verdi, F(2, 24) = 4.5 səh < .023 ηsəh 2 > .272, 90% CI [.02, .44] lakin nə qrupun nə də qrup x sınaq sınağının əsas təsiri yoxdur, Fs < 1.

Cədvəl 2

QrupStatistikMəhkəmə/Blok
1234
Qeyd. 𠀼 = tıklayıcı T = ton.
Təcrübə 1
CTM8.38.03.1
T 8.914.04.9
CTSEM3.43.41.2
T 2.23.81.3
Təcrübə 2
CTM49.132.360.634.8
T 67.047.859.539.8
C 40.838.853.336.9
0 50.432.853.032.6
CTSEM4.93.36.83.1
T 7.05.98.14.2
C 7.04.27.04.7
0 9.52.54.34.9
Təcrübə 3
CT 420M11.09.510.88.0
CT 280 9.813.09.812.0
CT 140 11.813.011.310.3
0 12.013.011.58.3
T 9.59.815.512.3
CT 420SEM1.80.91.21.5
CT 280 2.22.62.52.3
CT 140 2.73.43.42.5
0 3.42.72.42.5
T 1.71.82.81.3

Təcrübə 1-in nəticələri, Robinson və digərlərinin replikasiyasını təmin edir. ’s (2010) cərrahi yolla sadəlövh siçovullarda tanışlığa əsaslanan ümumiləşdirmənin nümayişini göstərir. Bu prosedur, şərti daddan çəkinmə (Best & Batson, 1977) və iştahaaçanlıq (Bal, 1990) ilə əlaqəli nəticələrə paralellik göstərir. Group CT ’ -un əvvəlcədən məruz qalma müalicəsi həm C, həm də T -nin təqdimatını əhatə edirdi və bu stimulların hər ikisinin tanış olaraq kodlaşdırılmasını təmin etmək üçün hazırlanmışdır. Bunun əksinə olaraq, Group T ’ -un əvvəlcədən ekspozisiya müalicəsi C ’s və T ’ kodlarını T tanış və C romanı ilə uyğunsuz etmək üçün hazırlanmışdır. Standart fərziyyələrə əsaslanaraq, C və T hər iki qrupda eyni dərəcədə stimul ümumiləşdirməsini idarə edən bir çox ümumi nümayəndəlik elementlərinə sahib olacaqdır. Group CT ’ -un bastırma səviyyəsinin T qrupu ilə müqayisədə daha yüksək olması, standart fərziyyələr doğru olarsa, qrup CT -də C -dən T -yə qədər ümumiləşdirməni artırmaq üçün bəzi əlavə proseslərin baş verdiyini göstərir. yenilik və ya tanışlıq kodlamasına əsaslanır. Bununla birlikdə, T -yə test performansını təsir edə biləcək bir neçə digər amil, bu şərhi qəbul etməzdən əvvəl nəzərdən keçiriləcəkdir. Birincisi, T -yə qeydsiz -şərtsiz basdırılma, şübhəsiz ki, T -nin test performansına təsir göstərmiş ola bilərdi (yəni ümumiləşdirilmiş qorxu reaksiyası qeyd -şərtsiz basdırmaqla çirklənmiş ola bilər, məsələn, Robinson, Sanderson, Aggleton, & Jenkins, 2009 Jones, Whitt və#x00026 Robinson, 2012). Ancaq hər iki qrup T -ə əvvəlcədən məruz qaldıqları üçün və qeyd -şərtsiz yatırılma vərdişlərinin gedişatı oxşar olduğu üçün bu qrup fərqini yaratmaq ehtimalı azdır. CT qrupunun C -yə şərtsiz basdırılma alışqanlığının paylaşılan nümayəndəlik elementlərinin alt qrupu (x) vasitəsi ilə T -yə ümumiləşdirə biləcəyini və T qrupuna nisbətən yatırılmasını azalda biləcəyini gözləmək olar. əvvəlcədən pozlama zamanı aşkar edin və əlbəttə ki, bu proses əldə edilən qrup fərqinin lehinə deyil. Şərtsiz təzyiqlərə əsaslanan heç bir hesab, nəticələrin uyğun bir hesabını təqdim etmir.

İkincisi, C və T ilə paylaşılan xüsusiyyətlərin (x) alt qrupunun gizli inhibisyonuna əsaslanan hər hansı bir hesab (məsələn, Lubow & Moore, 1959), nəticələrin izah edilməsində eyni dərəcədə qeyri -kafi görünür. CT CT qrupunun C -ə əvvəlcədən məruz qalması, C qrupunun cavab vermə qabiliyyətini azalda bilər, lakin bu müşahidə olunan qrup fərqinə qarşı hərəkət edər. Burada ümumiləşdirməyə vasitəçilik edən x xüsusiyyətlər qrupu, əvvəlcədən ifşa zamanı Q qrupu CT -də olduğundan daha çox birləşmə qabiliyyətini itirə bilər. , 1994 McLaren & Mackintosh, 2002). Beləliklə, alışma hesabı kimi, bu gizli inhibisyon hesabı da əsas tapıntıların real alternativ hesabını ortaya qoya bilmir, çünki tapıntılarımızın əks nəticəsini proqnozlaşdırır.


İntranazal oksitosin, kişilərdə qorxu ümumiləşdirməsini azaldır, ancaq ayrı -seçkilik həddini tənzimləmir

Əvvəllər əldə edilmiş qorxu cavabı tez -tez qavrayış və ya konseptual yaxınlıqdakı stimullara və ya kontekstlərə yayılır. Qorxunun ümumiləşdirilməsi olaraq bilinən bu proses təhlükənin qarşısını almağı asanlaşdırır və bu prosesdəki nizamsızlıqlar narahatlıq pozğunluqlarında əhəmiyyətli rol oynayır. Oksitosinin (OT) qorxu öyrənməsini modulyasiya etdiyi göstərilsə də, qorxunun ümumiləşdirilməsinə təsiri bilinmir.

Metodlar

Sağlam kişi iştirakçıları qorxu əldə edildikdən sonra və dəri keçiriciliyi cavablarının (SCRs) eyni vaxtda əldə edilməsi ilə qorxu ümumiləşdirilməsindən əvvəl intranazal OT və ya plasebo (PLC) aldıqları bir randomize, plasebo nəzarətli, cüt kor, mövzu arasında dizayndan istifadə etdik. Qorxu öyrənmədən 24-27 saat əvvəl və qorxu ümumiləşdirmə tapşırığından dərhal sonra iştirakçılar əlavə olaraq ayrı-seçkilik eşik tapşırığını tamamlayırlar.

Nəticələr

PLC ilə əlaqədar olaraq, OT, qorxu ümumiləşdirilməsi zamanı CS+ və GS1 (CS+ -ya ən çox oxşar olan ümumiləşdirmə stimulu) ilə əlaqədar qəbul edilən riski və SCR -ləri əhəmiyyətli dərəcədə azaltdı, halbuki ayrı -seçkilik həddi təsirlənmədi.

Nəticələr

Nəticələr birlikdə OT -nin ayrı -seçkilik həddinə təsiri olmadığı təqdirdə qorxu ümumiləşdirməsini zəiflədə biləcəyini göstərir. Bu araşdırma, OT -nin insanlarda qorxu ümumiləşdirməsinə təsiri ilə bağlı ilk sübutları təqdim edir və nizamsız qorxu ümumiləşdirilməsi ilə xarakterizə olunan narahatlıq pozğunluqlarında OT -nin terapevtik potensiala malik olduğunu irəli sürür.


Təşəkkürlər

B. Werner, N. Kaouane və Vyana Biocenter Core Facilities GmbH (VBCF) Nöronal populyasiya ardıcıllığı üçün və Növbəti Nəsil Sıralama (NGS) Core və elmi müzakirə və məsləhət üçün S. Rumpelə təşəkkür edirik. Vyana Bio Kampusundakı (VBC) Elmi Hesablama Biriminin M. Pasiekasına, Vyana Bio Kampusunda (VBC) Qabaqcıl Mikroskopiya Fəaliyyətinə və xüsusən də konfokal mikroskopiya ilə bağlı kömək üçün P. Pasierbekə və T. Lendlə təşəkkür edirik. Daha sonra Vienna Biocenter Core Facilities GmbH (VBCF), M. al Banchaabouchi, IMP heyvan təsisindəki Prelinical Fenotyping Facility və davranış analizləri və heyvan araşdırmalarına kömək üçün təşəkkür edirik. Ekspertiza və histoloji xidmətləri üçün VBCF -də HistoPatologiyaya təşəkkür edirik. B. Ferger (Boehringer Ingelheim, Almaniya) və G. Filk (Brains On-Line LLC, San-Fransisko, ABŞ) dəyərli müzakirələr və mikrodializ məlumatları verdi və L. Piszczek, D1R sökülməsi üçün FACS nəzarət təcrübələrini qurdu və təhlil etdi. M. Roth və J. Jude -yə RNAi təcrübələrində məsləhət üçün təşəkkür edirik. WH. Avropa Birliyinin Yeddinci Çərçivə Proqramı (FP/2007-2013)/ERC qrant müqaviləsi ilə dəstəkləndi. 311701, Molekulyar Patoloji Araşdırma İnstitutu (IMP), Boehringer Ingelheim və Avstriya Araşdırmaların Təşviqi Agentliyi (FFG). S.M., T.M. və V.L. DFG (SFB 779 TP B06) tərəfindən dəstəkləndi. Vyana Biocenter Əsas İmkanları GmgH (VBCF) Klinik Öncesi Fenotipləşdirmə Müəssisəsi, Avstriya Federal Elm, Araşdırma və İqtisadiyyat Nazirliyindən və Vyana şəhərindən maliyyələşməni qəbul edir.


Əlaqələr

Cenevrə Universiteti, Nevrologiya Bölümü, Davranışsal Nevrologiya və İdrak Təsviri Laboratoriyası, 1202, Cenevrə, İsveçrə

E. Meaux, V. Sterpenich və P. Vuilleumier

Bilişsel Sinir Elmləri Laboratoriyası (LNC²), UMR INSERM U960, Ecole Normale Supérieure, PSL Araşdırma Universiteti, 75005, Paris, Fransa

Cenevrə Universiteti Xəstəxanası, Klinik Nevrologiya Bölümü, 1206, Cenevrə, İsveçrə

İsveçrə Affektiv Elmlər Mərkəzi, Cenevrə Universiteti, 1202, Cenevrə, İsveçrə


Nəticə

Nəticələrimiz kontekstual qorxu kondisionerləri üçün fövqəladə hallar haqqında məlumatlılığın vacibliyini göstərir. Məlumatlı və xəbərsiz kimi təsnif edilən mövzular arasında təəccüblü fərqlər var idi. Bundan əlavə, bu fərqlər nəinki fövqəladə hallar haqqında məlumatlılığın kontekstləşdirmə üçün lazım olduğunu göstərdi, həm də fövqəladə vəziyyətin öyrənilməsi üçün potensial mexanizmlərə işıq saldı. Beləliklə, araşdırmamız, assosiativ öyrənmə zamanı fövqəladə hallar haqqında məlumatlılığın zəruriliyi ilə bağlı mövcud müzakirələrə töhfə verir və onu kontekstual şərtləndirmə paradiqmalarına qədər uzadır.


Amigdalanın stimul-mükafat birliklərinə cəlb edilməsi: ventral striatum ilə qarşılıqlı əlaqə

Amigdalanın intra-accumbens amfetamin enjeksiyonlarından sonra şərtləndirilmiş gücləndiricilərə cavab vermə potensialına cəlb edilməsi öyrənilmişdir. Susuz siçovullar yüngül səs-küylü birləşmə stimulunu su ilə əlaqələndirmək üçün öyrədildilər və sonra nüvə akumbenslərində bələdçi kanülləri ilə implantasiya edildilər. Bu siçovulların yarısı amigdalanın bazolateral bölgəsində N-metil-d-partartat infuziyası ilə eksitotoksik lezyonlar aldı, digər yarısı isə avtomobilin infuziyasını aldı. Test mərhələsində su artıq təqdim edilmədi, ancaq iki yeni qolu birindən cavab verərkən işıq-səs birləşməsi (şərtləndirici gücləndirici) əmələ gəldi, digər qola cavab vermək heç bir təsir göstərmədi. İki qrup, dörd test günü ərzində dörd balanslaşdırılmış intra-akumbens amfetamin (3, 10 və 30 μg/μl) və ya vasitə infuziyası aldı. Daxili akkumten amfetamin infuziyaları, şərtləndirilmiş gücləndirici təmin edən qola verilən reaksiyanı dozadan asılı olaraq artırdı, lakin şərtləndirilmiş gücləndirici istehsal etməyən qola cavab verməyə əhəmiyyətli təsir göstərmədi. Nəzarətlə müqayisədə, zədələnmiş qrup, şərtləndirilmiş gücləndirici təmin edən qola cavab vermədə əhəmiyyətli dərəcədə seçici bir azalma nümayiş etdirdi. dərman və ya nəzarət müalicəsindən asılı olmayaraq cavab vermənin nəticəsi olmayan qolu dəyişmədən. Nəzarət təcrübələri göstərdi ki, amigdala zədələnmiş heyvanlar hipodipsik deyillər və in -accumbens d -amfetamin infuziyalarından sonra oxşar səviyyələrdə hiperaktivlik nümayiş etdirirlər. Bundan əlavə, şərtləndirilmiş stimulu fərqləndirmək və yeni bir motor vəzifəsi əldə etmək qabiliyyəti lezyonla dəyişməmişdir.

Bu nəticələr, ventral striatumun dopamindən asılı mexanizmlərinə təsir edərək, stimul-mükafat birliklərinin davranışa təsirinə vasitəçilik etməkdə amigdalanın rolunu göstərir.


III. Sinir sistemlərinin təhlili öyrənmənin məzmununu anlamağımıza kömək edə bilərmi?

I hissədə qeyd etdim ki, Spence vərdiş öyrənmənin riyazi və davranış aspektlərini xarakterizə etməkdən daha çox yanıltıcı olma ehtimalını nəzərə alaraq Hullun fiziologiyasını aşağıladı. Ancaq təsvir etdiyim devalvasiya vəzifələrinin nəticələri, assosiativ öyrənmənin müxtəlif səviyyələrdə sinir emalı ilə məşğul ola biləcəyini göstərir. Plastiklik Şəkil 1b -də göstərilən dairələrin heç birinə xas deyil. Məsələn, göz qapaqlarının kondisionerləşməsindəki sinir plastisiyasına dair tədqiqatlar (məsələn, Medina və digərləri, 2000 Steinmetz və digərləri, 1989 Thompson və digərləri, 1998), “output ” yolları daxilində xarakterizə edilə bilən serebellar plastisiyanı təsbit etdi. və buna görə də daha çox “S-R ”, eləcə də emal axınının əvvəlində olan digər saytlar. Ağlabatan bir araşdırma proqramı, fərqli beyin sistemlərində, davranışın fərqli aspektlərini idarə edən, işlənmənin idarə olunmasının şərtlərini təsəvvür edə bilər. Beyindəki məlumat axınının anlaşılması, məsələn, TR cavablarının nəzarəti və vasitəçiliylə öyrənməni dəstəkləmək qabiliyyəti kimi bəzi öyrənmə məhsullarının niyə sürətli bitonik əldə etmə funksiyaları ilə əlaqəli olduğunu başa düşməyimizə kömək edə bilər, niyə başqaları həssaslığı qoruyur. geniş təlimlər zamanı devalvasiyaya uğrayır, digərləri isə məşqlərə qarşı bu cür həssaslığı itirirlər.

Öyrənmənin məzmununu anlamaq üçün lazım olan məlumatları təmin etmək üçün müxtəlif neyrobioloji üsullardan istifadə edilmişdir. Beyin stimullaşdırma üsulları, Loucks (1935) təcrübələrində olduğu kimi, motor korteksinin xam stimulyasiyasından çox kənara çıxdı. Məsələn, göz qapaqları kondisionerinin sinir sistemi analizində, CS və US (və ya hər ikisi, məsələn, Steinmetz et al., 1989) kimi real hadisələrin beyin stimullaşdırılması ilə əvəz edilməsi göz qapaqlarının kondisionerlənməsi üçün kritik hadisələri ortaya çıxardı. Eyni şəkildə, amigdalanın naxışlı stimullaşdırılması qorxu kondisionerinin əldə edilməsi və yox olma mexanizmlərini aydınlaşdırmağa kömək etdi (Vidal-Gonzalez və digərləri, 2006).

Müxtəlif hüceyrə qruplarının dəqiq, farmakoloji cəhətdən selektiv zədələnmələri və geri çevrilə bilən inaktivasiyası, performansın digər aspektlərinə təsir etmədən siçovulların devalvasiyaya həssaslığını dəyişə bilər. Məsələn, bazolateral amigdala (BLA), orbitofrontal korteks (OFC), medialprefrontal korteksin alt bölgələri və bəzi hallarda mediodorsal talamus da daxil olmaqla dövrə komponentlərinin zədələnməsi siçovulların Pavlov devalvasiyasına mane olur. fincan CR'leri və ya dad zövqləri (Gallagher et al., 1999 Hatfield et al., 1996 Maddux & Holland, 2007 Pickens, 2008 Pickens et al., 2003). Bundan əlavə, bu tədqiqatlar, bu devrenin fərqli hissələrinin devalvasiya vəzifəsi daxilində xüsusi funksiyalara sahib olduğunu göstərir. Məsələn, siçovulların tək gücləndirici prosedurlarla devalvasiya təsirləri göstərməsi üçün BLA funksiyası ilkin CS-qida cütləşmələri zamanı lazımdır, lakin bundan sonra deyil. Yəni siçovullar BLA funksiyası pozulmamış CS-qida assosiasiyalarını əldə edərsə, sonrakı lezyonlar bu devalvasiya formasında performansı pozmur, sanki BLA funksiyası siçovulların SR assosiasiyasından daha çox SS əldə etməsinə ehtiyac duyur, lakin əvvəllər istifadə etmirlər. Davranışı idarə etmək üçün SS birlikləri qurdu (Pickens et al., 2003). Əksinə, OFC funksiyası devalvasiya vəzifələrində bu cür birləşmələrin əldə edilməsi ilə yanaşı ifadə üçün də kritik əhəmiyyət kəsb edir. OFC lezyonları devalvasiya performansını pozur (yəni siçovullar ABŞ devalvasiyasından sonra CS-ə cavab verməyi özbaşına azalda bilmirlər), CS-qida, yeməkdən imtina və ya son test mərhələlərindən əvvəl (Pickens et al., 2003, 2005) . Nəhayət, bu beyin bölgələrinin iştirakı vəzifə tələblərindəki dəyişikliklərə görə dəyişə bilər. Məsələn, tək bir işarə gücləndirici birləşmə istifadə edildikdə, replika gücləndirici assosiasiyalar qurulduqdan sonra BLA funksiyası tələb olunmur, iki və ya daha çox işarə və möhkəmləndirici istifadə edildikdə, BLA funksiyası daddan qorxma təhsili zamanı da pozulmamış olmalıdır. və/və ya devalvasiya testi (Johnson et al., 2007). Eynilə, Pickens (2008), mediodorsal talamusun funksiyasının bir Pavlov devalvasiya tapşırığını yerinə yetirmək üçün vacib olduğunu, ancaq bu vəzifənin əvvəlki vəzifədən strategiya dəyişməsini tələb etdiyi halda tapdı.

Son elektrofizyolojik qeyd araşdırmalarının nəticələri də göstərir ki, kondisioner prosedurları həm beyin bölgələri daxilində, həm də müxtəlif assosiasiyalar qura bilər. Məsələn, Schoenbaum, Chiba və Gallagher (1998) bir qoxuya əsaslanan ayrı-seçkilik vəzifəsini istifadə edərək, BLA və OFC-də S-S və cavab-stimul (R-S) assosiasiyalarını əks etdirən neyronlar tapdı. Bu neyronlar əvvəlcə vəzifədə istifadə olunan iki möhkəmləndiricidən birinə seçici şəkildə cavab verdilər, lakin təlim müddətində onların fəaliyyəti ya müəyyən bir qoxu işarəsinin, ya da müəyyən bir cavabın nəzarətinə keçdi. Sonrakı tədqiqatlar, bu iki beyin bölgəsindəki stimul və ya cavab-nəticə məlumatlarının nöronal kodlaşdırmasının mahiyyətinin, aralarındakı ünsiyyətdən asılı olduğunu göstərdi (məsələn, Saddoris, Gallagher, & Schoenbaum, 2005 Schoenbaum və digərləri, 2003). Ən son olaraq, Furuyashiki, Holland və Gallagher (2008), nəticə məlumatlarını kodlayan OFC neyronlarının fəaliyyətini cavab məlumatlarını kodlayanlarla ziddiyyət təşkil etdi. Bu son neyronlar xüsusi reaksiyalara xüsusi cavab verirdilər, ancaq xüsusi gücləndiricilərə cavab vermədi. Bu sonuncu neyronlar S-R assosiasiyaları üçün bir substrat kimi təfsir edilə bilməsə də, aktivliklərini yalnız kodlu cavab verildikdən sonra artırdıqları üçün, onların mövcudluğu ən azından bəzi beyin bölgələrində ayrı-ayrı neyronların müxtəlif növ tapşırıq məlumatlarını kodlaya biləcəyini göstərir.

Nəhayət, beynin funksiyasını sadə devalvasiya (və digər) vəzifələrindəki performansla əlaqələndirmək üçün dərhal erkən gen ifadəsi üsullarından istifadə edirik. Niyyətimiz, fərqli şərtlər altında performans fərqliliklərini bu şərtlər altında işləyən beyin sistemlərindəki fərqlərlə əlaqələndirməkdir. Ölüm sonrası toxuma analizi, kifayət qədər məhdud zaman aralığında aktiv olan (Lee və digərləri, 2005) və ya plastik dəyişikliyə məruz qalan (Guzowski & Worley, 2001 Petrovich et al., 2005) fərdi neyronlar haqqında ətraflı məlumatları ortaya çıxara bilər. qurban kəsilməzdən əvvəl müəyyən bir davranış testi epizodu. Məsələn, saxaroza olmadıqda, minimal təlimli bir ton CS-yə TR cavablarını qiymətləndirdikdən sonra Kerfoot et al. (2007 Şəkil 5), aktivliyə bağlı dərhal-erkən genin protein məhsulu olan FOS ifadəsini araşdırmaq üçün siçovullarını qurban verdilər. c-fos. Lezyon eksperimentlərindən məlum olan bir sıra beyin bölgələrində öyrənmə və devalvasiyaya bağlı FOS ifadəsinin nəticə devalvasiyasına həssas olan öyrənmə üçün kritik olduğunu tapdılar (bazolateral amigdala və orbitofrontal korteks Hollandiya & Gallagher, 2004), TR cavablarının göstərilməsi ilə əlaqəli bölgələrdə (accumbens shell Reynolds & Berridge, 2002) və dad məlumatlarının emalı ilə əlaqəli bölgələrdə (Gustatory korteks Kiefer & Orr, 1992). Bu son müşahidələr, əvvəlcədən irəli sürdüyümüz təklifdən maraqlıdır ki, kondisioner CS -lərə ABŞ -ın algısal işlənməsini aktivləşdirmə qabiliyyəti verə bilər. Əgər ton-saxaroza cütləşmələri nəticəsində ton, şirinlik hissini oyadıb, düz suyun dadını dadlı edirsə, həm Devalue, həm də saxlama şəraitində olan siçovulların gastatory korteksdə FOS aktivliyinin artacağını gözləmək olar. Bundan əlavə, Baxım vəziyyətində olan siçovullar şirinliyə iştahaaçan dad-reaktivlik reaksiyaları ilə cavab verdiyindən, tək ton da bu cavablarla əlaqəli akumbens qabığının bir hissəsində bu cavabları və FOS aktivliyini ortaya çıxaracaq. Bunun əksinə olaraq, Devalue vəziyyətində olan siçovullar şirinliyə həssas cavablarla cavab verdiyindən, ton mənfi cavablara və FOS -a həssas TR cavabları ilə əlaqəli başqa bir alt bölgədə qabığın alt bölgəsində səbəb olardı. Bütün bu nəticələr müşahidə edildi. Holland və başqalarının (2008) tapıntılarını nəzərə alsaq, təlimdə iştahlı TR cavabları verməyən və ya devalvasiyadan sonra mənfi TR cavabları verməyən və vasitəçilik zövqünü dəstəkləməyən daha geniş təlim keçmiş CS-nin olub olmadığını müəyyən etmək maraqlı olardı. -version öyrənmə, həmçinin accumbens qabığında və ya gustatory korteksdə FOS -a səbəb ola bilməz.

Maraqlıdır ki, baxmayaraq ki, Kerfoot et al. (2007) amigdalanın (CeA) mərkəzi nüvəsində kondisionerdən asılı FOS ifadəsi tapdı, bu ifadə devalvasiya vəziyyətindən təsirlənmədi (dəyərsizləşdi və ya saxlanıldı). Bu müşahidə üç səbəbdən diqqət çəkir. Birincisi, assosiativ olaraq aktivləşdirilmiş dad xatirələrinin zövqlərin özləri ilə tamamilə dəyişdirilmədiyini göstərir. Dad və xəstəlik məlumatları bu bölgədə bir araya gəlir (Bernstein & Koh, 2007 Yamamoto, 2007) və CeA -nın daddan zövq almağın öyrənilməsi və ifadə edilməsinin bir çox aspektlərində əhəmiyyətli olduğu bilinir (Lamprecht və Dudai, 2000 Yamamoto, 2007). Ancaq assosiativ olaraq aktivləşdirilmiş dad yaddaşı dadın işlənməsinin bu aspektlərinə səbəb olsaydı, saxlama və dəyərdən düşmə şəraitində fərqli CeA aktivliyi müşahidə edərdik. İkincisi, CeA lezyonları devalvasiya performansını təsir etmir (Hatfield et al., 1996). Üçüncüsü, CeA funksiyası, digər şərtlərdə Hollandiya və Straubun (1979) qida-LiCl cütləşmələri ilə devalvasiyaya nisbətən həssas olmadığı aşkar edilmiş OR-ların alınması üçün çox vacibdir. Birlikdə götürüldükdə, bu son iki müşahidələr, öyrənilmiş cavabları təqdim edən beyin dövriyyəsindəki fərqlərə LiCl əsaslı devalvasiya prosedurlarına (Hollandiya və#x00026 Straub, 1979) uyğunlaşdırılmış OR və qida ilə əlaqəli CR-lərin həssaslıq fərqlərini aid edən dəlilləri birləşdirməyi təklif edir. Bu sistemlərin iş xüsusiyyətlərindəki fərqlər, fərqli davranış sistemlərinin devalvasiya parametrlərinə fərqli həssaslığını təyin edə bilər.

Bu sinir sistemləri devalvasiya və əlaqəli hadisələri araşdıraraq öyrənmənin məzmunu ilə bağlı sualların mürəkkəb olduğunu göstərir. Göz bağı refleksi kimi görünən sadə davranış sistemlərində belə, onlara tabe olan sinir sistemlərində plastik dəyişiklik imkanları çoxdur. Öyrənmə üçün ətraf mühit stimullarının eksperimental manipulyasiyalarının nəticələri bu sistemlərdə və onların komponentlərində əhəmiyyətli dərəcədə dəyişə bilər. Hər hansı bir davranış təhlili və ya sinir emalının aspekti əsasında hər hansı bir inamla S-S və S-R birliklərini ayırmaq getdikcə çətinləşir. Assosiativ öyrənmə prosedurlarındakı çoxsaylı davranış və sinir nəticələrinin xarakteristikası, öyrənmənin təbiətinin daha zəngin, bəlkə də daha az başa düşülən olmasına səbəb olmalıdır.


Təşəkkürlər

B. Werner, N. Kaouane və Vyana Biocenter Core Facilities GmbH (VBCF) Nöronal populyasiya ardıcıllığı üçün və Növbəti Nəsil Sıralama (NGS) Core və elmi müzakirə və məsləhət üçün S. Rumpelə təşəkkür edirik. Vyana Bio Kampusundakı (VBC) Elmi Hesablama Biriminin M. Pasiekasına, Vyana Bio Kampusunda (VBC) Qabaqcıl Mikroskopiya Fəaliyyətinə və xüsusən də konfokal mikroskopiya ilə bağlı kömək üçün P. Pasierbekə və T. Lendlə təşəkkür edirik. Daha sonra Vienna Biocenter Core Facilities GmbH (VBCF), M. al Banchaabouchi, IMP heyvan təsisindəki Prelinical Fenotyping Facility və davranış analizləri və heyvan araşdırmalarına kömək üçün təşəkkür edirik. Ekspertiza və histoloji xidmətləri üçün VBCF -də HistoPatologiyaya təşəkkür edirik. B. Ferger (Boehringer Ingelheim, Almaniya) və G. Filk (Brains On-Line LLC, San-Fransisko, ABŞ) dəyərli müzakirələr və mikrodializ məlumatları verdi və L. Piszczek, D1R sökülməsi üçün FACS nəzarət təcrübələrini qurdu və təhlil etdi. M. Roth və J. Jude -yə RNAi təcrübələrində məsləhət üçün təşəkkür edirik. WH. Avropa Birliyinin Yeddinci Çərçivə Proqramı (FP/2007-2013)/ERC qrant müqaviləsi ilə dəstəkləndi. 311701, Molekulyar Patoloji Araşdırma İnstitutu (IMP), Boehringer Ingelheim və Avstriya Araşdırmaların Təşviqi Agentliyi (FFG). S.M., T.M. və V.L. DFG (SFB 779 TP B06) tərəfindən dəstəkləndi. Vyana Biocenter Əsas İmkanları GmgH (VBCF) Klinik Öncesi Fenotipləşdirmə Müəssisəsi, Avstriya Federal Elm, Araşdırma və İqtisadiyyat Nazirliyindən və Vyana şəhərindən maliyyələşməni qəbul edir.


Əlaqələr

Cenevrə Universiteti, Nevrologiya Bölümü, Davranışsal Nevrologiya və İdrak Təsviri Laboratoriyası, 1202, Cenevrə, İsveçrə

E. Meaux, V. Sterpenich və P. Vuilleumier

Bilişsel Sinir Elmləri Laboratoriyası (LNC²), UMR INSERM U960, Ecole Normale Supérieure, PSL Araşdırma Universiteti, 75005, Paris, Fransa

Cenevrə Universiteti Xəstəxanası, Klinik Nevrologiya Bölümü, 1206, Cenevrə, İsveçrə

İsveçrə Affektiv Elmlər Mərkəzi, Cenevrə Universiteti, 1202, Cenevrə, İsveçrə


Amigdalanın stimul-mükafat birliklərinə cəlb edilməsi: ventral striatum ilə qarşılıqlı əlaqə

Amigdalanın intra-accumbens amfetamin enjeksiyonlarından sonra şərtləndirilmiş gücləndiricilərə cavab vermə potensialına cəlb edilməsi öyrənilmişdir. Susuz siçovullar yüngül səs-küylü birləşmə stimulunu su ilə əlaqələndirmək üçün öyrədildilər və sonra nüvə akumbenslərində bələdçi kanülləri ilə implantasiya edildilər. Bu siçovulların yarısı amigdalanın bazolateral bölgəsində N-metil-d-partartat infuziyası ilə eksitotoksik lezyonlar aldı, digər yarısı isə avtomobilin infuziyasını aldı. Test mərhələsində su artıq təqdim edilmədi, ancaq iki yeni qolu birindən cavab verərkən işıq-səs birləşməsi (şərtləndirici gücləndirici) əmələ gəldi, digər qola cavab vermək heç bir təsir göstərmədi. İki qrup, dörd test günü ərzində dörd balanslaşdırılmış intra-akumbens amfetamin (3, 10 və 30 μg/μl) və ya vasitə infuziyası aldı. Daxili akkumten amfetamin infuziyaları, şərtləndirilmiş gücləndirici təmin edən qola verilən reaksiyanı dozadan asılı olaraq artırdı, lakin şərtləndirilmiş gücləndirici istehsal etməyən qola cavab verməyə əhəmiyyətli təsir göstərmədi. Nəzarətlə müqayisədə, zədələnmiş qrup, şərtləndirilmiş gücləndirici təmin edən qola cavab vermədə əhəmiyyətli dərəcədə seçici bir azalma nümayiş etdirdi. dərman və ya nəzarət müalicəsindən asılı olmayaraq cavab vermənin nəticəsi olmayan qolu dəyişmədən. Nəzarət təcrübələri göstərdi ki, amigdala zədələnmiş heyvanlar hipodipsik deyillər və in -accumbens d -amfetamin infuziyalarından sonra oxşar səviyyələrdə hiperaktivlik nümayiş etdirirlər. Bundan əlavə, şərtləndirilmiş stimulu fərqləndirmək və yeni bir motor vəzifəsi əldə etmək qabiliyyəti lezyonla dəyişməmişdir.

Bu nəticələr, ventral striatumun dopamindən asılı mexanizmlərinə təsir edərək, stimul-mükafat birliklərinin davranışa təsirinə vasitəçilik etməkdə amigdalanın rolunu göstərir.


III. Sinir sistemlərinin təhlili öyrənmənin məzmununu anlamağımıza kömək edə bilərmi?

I hissədə qeyd etdim ki, Spence vərdiş öyrənmənin riyazi və davranış aspektlərini xarakterizə etməkdən daha çox yanıltıcı olma ehtimalını nəzərə alaraq Hullun fiziologiyasını aşağıladı. Ancaq təsvir etdiyim devalvasiya vəzifələrinin nəticələri, assosiativ öyrənmənin müxtəlif səviyyələrdə sinir emalı ilə məşğul ola biləcəyini göstərir. Plastiklik Şəkil 1b -də göstərilən dairələrin heç birinə xas deyil. Məsələn, göz qapaqlarının kondisionerləşməsindəki sinir plastisiyasına dair tədqiqatlar (məsələn, Medina və digərləri, 2000 Steinmetz və digərləri, 1989 Thompson və digərləri, 1998), “output ” yolları daxilində xarakterizə edilə bilən serebellar plastisiyanı təsbit etdi. və buna görə də daha çox “S-R ”, eləcə də emal axınının əvvəlində olan digər saytlar. Ağlabatan bir araşdırma proqramı, fərqli beyin sistemlərində, davranışın fərqli aspektlərini idarə edən, işlənmənin idarə olunmasının şərtlərini təsəvvür edə bilər. Beyindəki məlumat axınının anlaşılması, məsələn, TR cavablarının nəzarəti və vasitəçiliylə öyrənməni dəstəkləmək qabiliyyəti kimi bəzi öyrənmə məhsullarının niyə sürətli bitonik əldə etmə funksiyaları ilə əlaqəli olduğunu başa düşməyimizə kömək edə bilər, niyə başqaları həssaslığı qoruyur. geniş təlimlər zamanı devalvasiyaya uğrayır, digərləri isə məşqlərə qarşı bu cür həssaslığı itirirlər.

Öyrənmənin məzmununu anlamaq üçün lazım olan məlumatları təmin etmək üçün müxtəlif neyrobioloji üsullardan istifadə edilmişdir. Beyin stimullaşdırma üsulları, Loucks (1935) təcrübələrində olduğu kimi, motor korteksinin xam stimulyasiyasından çox kənara çıxdı. Məsələn, göz qapaqları kondisionerinin sinir sistemi analizində, CS və US (və ya hər ikisi, məsələn, Steinmetz et al., 1989) kimi real hadisələrin beyin stimullaşdırılması ilə əvəz edilməsi göz qapaqlarının kondisionerlənməsi üçün kritik hadisələri ortaya çıxardı. Eyni şəkildə, amigdalanın naxışlı stimullaşdırılması qorxu kondisionerinin əldə edilməsi və yox olma mexanizmlərini aydınlaşdırmağa kömək etdi (Vidal-Gonzalez və digərləri, 2006).

Müxtəlif hüceyrə qruplarının dəqiq, farmakoloji cəhətdən selektiv zədələnmələri və geri çevrilə bilən inaktivasiyası, performansın digər aspektlərinə təsir etmədən siçovulların devalvasiyaya həssaslığını dəyişə bilər. Məsələn, bazolateral amigdala (BLA), orbitofrontal korteks (OFC), medialprefrontal korteksin alt bölgələri və bəzi hallarda mediodorsal talamus da daxil olmaqla dövrə komponentlərinin zədələnməsi siçovulların Pavlov devalvasiyasına mane olur. fincan CR'leri və ya dad zövqləri (Gallagher et al., 1999 Hatfield et al., 1996 Maddux & Holland, 2007 Pickens, 2008 Pickens et al., 2003). Bundan əlavə, bu tədqiqatlar, bu devrenin fərqli hissələrinin devalvasiya vəzifəsi daxilində xüsusi funksiyalara sahib olduğunu göstərir. Məsələn, siçovulların tək gücləndirici prosedurlarla devalvasiya təsirləri göstərməsi üçün BLA funksiyası ilkin CS-qida cütləşmələri zamanı lazımdır, lakin bundan sonra deyil. Yəni siçovullar BLA funksiyası pozulmamış CS-qida assosiasiyalarını əldə edərsə, sonrakı lezyonlar bu devalvasiya formasında performansı pozmur, sanki BLA funksiyası siçovulların SR assosiasiyasından daha çox SS əldə etməsinə ehtiyac duyur, lakin əvvəllər istifadə etmirlər. Davranışı idarə etmək üçün SS birlikləri qurdu (Pickens et al., 2003). Əksinə, OFC funksiyası devalvasiya vəzifələrində bu cür birləşmələrin əldə edilməsi ilə yanaşı ifadə üçün də kritik əhəmiyyət kəsb edir. OFC lezyonları devalvasiya performansını pozur (yəni siçovullar ABŞ devalvasiyasından sonra CS-ə cavab verməyi özbaşına azalda bilmirlər), CS-qida, yeməkdən imtina və ya son test mərhələlərindən əvvəl (Pickens et al., 2003, 2005) . Nəhayət, bu beyin bölgələrinin iştirakı vəzifə tələblərindəki dəyişikliklərə görə dəyişə bilər. Məsələn, tək bir işarə gücləndirici birləşmə istifadə edildikdə, replika gücləndirici assosiasiyalar qurulduqdan sonra BLA funksiyası tələb olunmur, iki və ya daha çox işarə və möhkəmləndirici istifadə edildikdə, BLA funksiyası daddan qorxma təhsili zamanı da pozulmamış olmalıdır. və/və ya devalvasiya testi (Johnson et al., 2007). Eynilə, Pickens (2008), mediodorsal talamusun funksiyasının bir Pavlov devalvasiya tapşırığını yerinə yetirmək üçün vacib olduğunu, ancaq bu vəzifənin əvvəlki vəzifədən strategiya dəyişməsini tələb etdiyi halda tapdı.

Son elektrofizyolojik qeyd araşdırmalarının nəticələri də göstərir ki, kondisioner prosedurları həm beyin bölgələri daxilində, həm də müxtəlif assosiasiyalar qura bilər. Məsələn, Schoenbaum, Chiba və Gallagher (1998) bir qoxuya əsaslanan ayrı-seçkilik vəzifəsini istifadə edərək, BLA və OFC-də S-S və cavab-stimul (R-S) assosiasiyalarını əks etdirən neyronlar tapdı. Bu neyronlar əvvəlcə vəzifədə istifadə olunan iki möhkəmləndiricidən birinə seçici şəkildə cavab verdilər, lakin təlim müddətində onların fəaliyyəti ya müəyyən bir qoxu işarəsinin, ya da müəyyən bir cavabın nəzarətinə keçdi. Sonrakı tədqiqatlar, bu iki beyin bölgəsindəki stimul və ya cavab-nəticə məlumatlarının nöronal kodlaşdırmasının mahiyyətinin, aralarındakı ünsiyyətdən asılı olduğunu göstərdi (məsələn, Saddoris, Gallagher, & Schoenbaum, 2005 Schoenbaum və digərləri, 2003). Ən son olaraq, Furuyashiki, Holland və Gallagher (2008), nəticə məlumatlarını kodlayan OFC neyronlarının fəaliyyətini cavab məlumatlarını kodlayanlarla ziddiyyət təşkil etdi. Bu son neyronlar xüsusi reaksiyalara xüsusi cavab verirdilər, ancaq xüsusi gücləndiricilərə cavab vermədi. Bu sonuncu neyronlar S-R assosiasiyaları üçün bir substrat kimi təfsir edilə bilməsə də, aktivliklərini yalnız kodlu cavab verildikdən sonra artırdıqları üçün, onların mövcudluğu ən azından bəzi beyin bölgələrində ayrı-ayrı neyronların müxtəlif növ tapşırıq məlumatlarını kodlaya biləcəyini göstərir.

Nəhayət, beynin funksiyasını sadə devalvasiya (və digər) vəzifələrindəki performansla əlaqələndirmək üçün dərhal erkən gen ifadəsi üsullarından istifadə edirik. Niyyətimiz, fərqli şərtlər altında performans fərqliliklərini bu şərtlər altında işləyən beyin sistemlərindəki fərqlərlə əlaqələndirməkdir. Ölüm sonrası toxuma analizi, kifayət qədər məhdud zaman aralığında aktiv olan (Lee və digərləri, 2005) və ya plastik dəyişikliyə məruz qalan (Guzowski & Worley, 2001 Petrovich et al., 2005) fərdi neyronlar haqqında ətraflı məlumatları ortaya çıxara bilər. qurban kəsilməzdən əvvəl müəyyən bir davranış testi epizodu. Məsələn, saxaroza olmadıqda, minimal təlimli bir ton CS-yə TR cavablarını qiymətləndirdikdən sonra Kerfoot et al. (2007 Şəkil 5), aktivliyə bağlı dərhal-erkən genin protein məhsulu olan FOS ifadəsini araşdırmaq üçün siçovullarını qurban verdilər. c-fos. Lezyon eksperimentlərindən məlum olan bir sıra beyin bölgələrində öyrənmə və devalvasiyaya bağlı FOS ifadəsinin nəticə devalvasiyasına həssas olan öyrənmə üçün kritik olduğunu tapdılar (bazolateral amigdala və orbitofrontal korteks Hollandiya & Gallagher, 2004), TR cavablarının göstərilməsi ilə əlaqəli bölgələrdə (accumbens shell Reynolds & Berridge, 2002) və dad məlumatlarının emalı ilə əlaqəli bölgələrdə (Gustatory korteks Kiefer & Orr, 1992). Bu son müşahidələr, kondisionerin CS -lərin ABŞ -ın algısal işlənməsini aktivləşdirmə qabiliyyəti ilə təmin edə biləcəyi ilə bağlı əvvəlki təklifimizdən xüsusilə maraqlıdır. Əgər ton-saxaroza cütləşmələri nəticəsində ton, şirinlik hissini oyadıb, düz suyun dadını dadlı edirsə, həm Devalue, həm də saxlama şəraitində olan siçovulların gastatory korteksdə FOS aktivliyinin artacağını gözləmək olar. Bundan əlavə, saxlama şəraitində olan siçovullar şirinliyə iştahaaçan dad-reaktivlik reaksiyaları ilə cavab verdiyindən, tək ton da bu cavablarla əlaqəli akumbens qabığının bir hissəsində bu cavabları və FOS aktivliyini ortaya çıxaracaq. Bunun əksinə olaraq, Devalue vəziyyətində olan siçovullar xoş olmayan cavablarla şirinliyə cavab verdikləri üçün, səs mənfi TR cavabları ilə əlaqəli accumbens qabığının başqa bir alt bölgəsində həssas cavablar və FOS -a səbəb olardı. Bütün bu nəticələr müşahidə edildi. Holland və başqalarının (2008) tapıntılarını nəzərə alsaq, təlimdə iştahlı TR cavabları verməyən və ya devalvasiyadan sonra mənfi TR cavabları verməyən və vasitəçilik zövqünü dəstəkləməyən daha geniş təlim keçmiş CS-nin olub olmadığını müəyyən etmək maraqlı olardı. -version öyrənmə, həmçinin accumbens qabığında və ya gustatory korteksdə FOS -a səbəb ola bilməz.

Maraqlıdır ki, baxmayaraq ki, Kerfoot et al. (2007) amigdalanın (CeA) mərkəzi nüvəsində kondisionerdən asılı FOS ifadəsi tapdı, bu ifadə devalvasiya vəziyyətindən təsirlənmədi (dəyərsizləşdi və ya saxlanıldı). Bu müşahidə üç səbəbdən diqqət çəkir. Birincisi, assosiativ olaraq aktivləşdirilmiş dad xatirələrinin zövqlərin özləri ilə tamamilə dəyişdirilmədiyini göstərir. Bu bölgədə dad və xəstəlik məlumatları bir araya gəlir (Bernstein & Koh, 2007 Yamamoto, 2007) və CeA -nın daddan zövq almağın öyrənilməsi və ifadə edilməsinin bir çox aspektlərində əhəmiyyətli olduğu bilinir (Lamprecht və Dudai, 2000 Yamamoto, 2007). Bununla birlikdə, assosiativ olaraq aktivləşdirilmiş dad yaddaşı dadın işlənməsinin bu aspektlərinə səbəb olsaydı, saxlama və dəyərdən düşmə şəraitində fərqli CeA aktivliyi müşahidə edərdik. İkincisi, CeA lezyonları devalvasiya performansını təsir etmir (Hatfield et al., 1996). Üçüncüsü, CeA funksiyası, digər şərtlərdə Hollandiya və Straubun (1979) qida-LiCl cütləşmələri ilə devalvasiyaya nisbətən həssas olmadığı aşkar edilmiş OR-ların alınması üçün çox vacibdir. Birlikdə götürüldükdə, bu son iki müşahidə, öyrənilmiş cavabları təqdim edən beyin dövriyyəsindəki fərqlərə LiCl əsaslı devalvasiya prosedurlarına (Hollandiya və#x00026 Straub, 1979) uyğunlaşdırılmış OR-lərin və qida ilə əlaqəli CR-lərin həssaslığındakı fərqlərin əlaqələndirildiyini göstərir. Bu sistemlərin iş xüsusiyyətlərindəki fərqlər, fərqli davranış sistemlərinin devalvasiya parametrlərinə olan fərqli həssaslığını təyin edə bilər.

Bu sinir sistemi devalvasiya və əlaqəli hadisələri araşdırır, öyrənmə məzmununun suallarının mürəkkəb olduğunu göstərir. Göz bağı refleksi kimi zahirən sadə davranış sistemlərində belə, onlara tabe olan sinir sistemlərində plastik dəyişmə imkanları çoxdur. Öyrənmə üçün ətraf mühit stimullarının eksperimental manipulyasiyalarının nəticələri bu sistemlərdə və onların komponentlərində əhəmiyyətli dərəcədə dəyişə bilər.Hər hansı bir davranış təhlili və ya sinir emalının aspekti əsasında hər hansı bir inamla S-S və S-R birliklərini ayırmaq getdikcə çətinləşir. Assosiativ öyrənmə prosedurlarındakı çoxsaylı davranış və sinir nəticələrinin xarakteristikası, öyrənmənin təbiətinin daha zəngin, bəlkə də daha az başa düşülən olmasına səbəb olmalıdır.


Eşitmə qorxusu kondisioneri zamanı lateral amigdalada hiss girişinin paylanması və daxili əlaqənin rolu: Hesablama tədqiqatı

Təkmilləşdirilmiş atəş dərəcəsi modelini və ona uyğun sinaptik kalsium əsaslı sinaptik öyrənmə qaydasını özündə cəmləşdirən yeni aşağı səviyyəli neyron şəbəkə modelləşdirmə çərçivəsi təklif edirik. Xüsusilə, digər sünbül tezliyi nümunələrini yerləşdirmək üçün kifayət qədər ümumi olmaqla yanaşı, bioloji lateral amigdala (LA) nöronlarında görülən sıçrayış tezliyinin tam uyğunlaşmasına imkan verən Wilson-Cowan atəş sürətinə malik neyron modelinin təkmilləşdirilməsini təklif edirik. Atəş sürətini postsinaptik kalsiumla əlaqələndirmək üçün bir reqressiya sxemindən istifadə edərək şəbəkənin sinapslarına kalsiumdan asılı plastisiyanı daxil etmək üsulunu da bildiririk. Bir hüceyrəli model və sinaptik öyrənmə sxemi birlikdə bioloji cəhətdən real sinaptik öyrənməni tətbiq edən hesablama baxımından səmərəli neyron şəbəkələri inkişaf etdirmək üçün ümumi bir çərçivə təşkil edir. Azaldılmış sifariş modelləşdirmə çərçivəsi, Pavlovian kondisionerinin xüsusiyyətlərini və eşitmə qorxusunun yox olmasını modelləşdirən bir gəmirici LA-nın əvvəllər bildirilmiş biofiziki keçiriciliyə əsaslanan neyron şəbəkə modeli istifadə edərək təsdiq edilmişdir (Li və digərləri, 2009). Daha sonra çərçivə, eşitmə qorxusu öyrənməsindəki ton və şok paylanmalarının və daxili əlaqənin rollarını araşdırmaq üçün daha böyük bir LA şəbəkə modeli hazırlamaq üçün istifadə edilmişdir. Model, tonun təsirli və şərtli hüceyrə nisbətlərinin təcrübi hesablamalarını təmin edəcək ton və şok sıxlıqlarının birləşməsini təklif etdi. Bundan əlavə, daxili əlaqənin, həm ton, həm də şok girişləri birbaşa qəbul etməyən hüceyrələrdə şərtli cavablar istehsal etmək üçün duyğu girişlərinin paylanmasına necə kömək edə biləcəyi və həyəcan potensiyası ilə inhibisyon arasındakı tarazlığın qorxu öyrənmə zamanı stimul ümumiləşdirməsinin qarşısını alması da daxil olmaqla bir neçə fikir verdi.

Vurğulanan məqamlar

► Tam sıçrayış tezliyinə uyğunlaşma və sıfır olmayan reobaza malik yeni atəş dərəcəsi modeli. ► Atəş dərəcəsi neyronlarının şəbəkələri üçün kalsium əsaslı öyrənmə qaydasının tətbiqi. ► Qorxu öyrənmək üçün LA-da mümkün olan ton-şok paylamalarını öyrənmək üçün çərçivə. ► Tone-interneuron bağlantısı eksperimental məlumatlara uyğun gəlmək üçün & gt60% olmalıdır. ► Model, maneə törədən LTP -nin pozulmasının qorxu ümumiləşdirməsinə necə səbəb ola biləcəyini göstərir.


İntranazal oksitosin, kişilərdə qorxu ümumiləşdirməsini azaldır, ancaq ayrı -seçkilik həddini tənzimləmir

Əvvəllər əldə edilmiş qorxu cavabı tez -tez qavrayış və ya konseptual yaxınlıqdakı stimullara və ya kontekstlərə yayılır. Qorxunun ümumiləşdirilməsi olaraq bilinən bu proses təhlükənin qarşısını almağı asanlaşdırır və bu prosesdəki nizamsızlıqlar narahatlıq pozğunluqlarında əhəmiyyətli rol oynayır. Oksitosinin (OT) qorxu öyrənməsini modulyasiya etdiyi göstərilsə də, qorxunun ümumiləşdirilməsinə təsiri bilinmir.

Metodlar

Sağlam kişi iştirakçıları qorxu əldə edildikdən sonra və dəri keçiriciliyi cavablarının (SCRs) eyni vaxtda əldə edilməsi ilə qorxu ümumiləşdirilməsindən əvvəl intranazal OT və ya plasebo (PLC) aldıqları bir randomize, plasebo nəzarətli, cüt kor, mövzu arasında dizayndan istifadə etdik. Qorxu öyrənmədən 24-27 saat əvvəl və qorxu ümumiləşdirmə tapşırığından dərhal sonra iştirakçılar əlavə olaraq ayrı-seçkilik eşik tapşırığını tamamlayırlar.

Nəticələr

PLC ilə əlaqədar olaraq, OT, qorxu ümumiləşdirilməsi zamanı CS+ və GS1 (CS+ -ya ən çox oxşar olan ümumiləşdirmə stimulu) ilə əlaqədar qəbul edilən riski və SCR -ləri əhəmiyyətli dərəcədə azaltdı, halbuki ayrı -seçkilik həddi təsirlənmədi.

Nəticələr

Nəticələr birlikdə OT -nin ayrı -seçkilik həddinə təsiri olmadığı təqdirdə qorxu ümumiləşdirməsini zəiflədə biləcəyini göstərir. Bu araşdırma, OT -nin insanlarda qorxu ümumiləşdirməsinə təsiri ilə bağlı ilk sübutları təqdim edir və nizamsız qorxu ümumiləşdirilməsi ilə xarakterizə olunan narahatlıq pozğunluqlarında OT -nin terapevtik potensiala malik olduğunu irəli sürür.


Təcrübə 1

Burada bildirilən eksperimental seriyalar, Robinson et al. ’s (2010) siçovul subyektləri ilə şərtləndirilmiş bastırma prosedurunda tanışlığa əsaslanan stimul ümumiləşdirilməsinin nümayişini təsdiqləmək və genişləndirmək üçün hazırlanmışdır. Təcrübə 1, yalnız Robinson və digərlərinin etibarlılığını təsdiq etmək üçün hazırlanmışdır. Robinson və digərləri. Siçovulların və#x02019 saxta əməliyyatının tanışlığa əsaslanan ümumiləşdirmə tapıntılarına istənməyən bir girov təsiri olması mümkün olsa da mümkün deyil. Təcrübə 1 və#x02019 -un nümayişində heç bir növ əməliyyat keçirməmiş siçovullar işlədilmişdir və beləliklə, tamamilə ümumiləşdirilə bilən nəticələr verməlidirlər.

Təcrübə 1 siçovullarda şərti bastırma prosedurundan istifadə etdi və dizaynı Şəkil 1 -də ümumiləşdirilmişdir. Kondisioner zamanı, CT CT və Group T, bir tıklayıcı (C) və qısa bir ayaq zərbəsi aldı. Test zamanı C -ə cavab verənlərin ümumiləşdirilməsi bir ton (T) ilə qiymətləndirildi. Bu mərhələlərdən əvvəl, hər iki siçovul qrupu əvvəlcədən T -ə məruz qaldı, ancaq yalnız C qrupuna CT təqdim edildi. Beləliklə, test zamanı, qrup CT üçün həm C, həm də T tanış olardı, ancaq T qrupu üçün yalnız T tanış olardı. C -nin cütləşməsi və kondisioner zamanı şok da C -ni tanış edə bilər. C ’ -un T qrupu üçün tanışlıq həddini məhdudlaşdırmaq üçün yalnız dörd cüt C və şok verildi. C -dən T -yə qədər ümumiləşdirmə yalnız fiziki stimul xüsusiyyətlərinə əsaslansaydı (yəni C və T üçün ümumi olanlar), test zamanı ümumiləşdirilmiş cavabda heç bir fərq olmazdı. Lakin, əgər Robinson və digərləri. T qrupu ’s.

Üst: Təcrübə 1. Təcrübənin dizaynı C = 10 Hz tıklayıcı, T = 2-kHz tonu, + = 0.5-s, 1.0-mA şok. Öncədən məruz qalma zamanı, CT CT qrupundakı siçovullar, ayrı və nizamsız ardıcıllıqla, T və C -yə gücləndirilməmiş əvvəlcədən məruz qalma aldılar, C qrupunun stimulunun buraxılmaması istisna olmaqla, T qrupundakı siçovullar oxşar əvvəlcədən məruz qalma müalicəsi aldı. Siçovulların iki qrupu kondisioner və test zamanı eyni müalicələr aldı. Kondisioner zamanı siçovullar C + cütlüyü aldı. Test zamanı siçovullara T. təqdim edildi. Tam məlumat üçün mətnə ​​baxın. Alt: Təcrübə 1 testində T zamanı ortalama instrumental cavab dərəcələri dəqiqədə cavab olaraq ifadə olunur (RPM). Səhv çubuqları, ortalamalarının bir standart səhvini göstərir.

Metod

Mövzular və aparatlar

Eksperimental olaraq, kişi, Lister başlıqlı siçovullar (Rattus norvegicus Charles River, İngiltərə) subyekt olaraq xidmət etdi. Təcrübə baş vermədikdə (Aşağıdakı Prosedura baxın), siçovullar 0700 ilə#x020131900 arasında floresan şerit işıqları ilə işıqlandırılan klimalı vivariumda saxlanılırdı. Temperatur 20 ilə 23 ଌ arasında saxlanılır. Siçovullar akril qəfəslərdə yerləşirdi. Siçovulları ətraf mühitlə zənginləşdirmək üçün hər bir qəfəsdə böyük bir karton silindr var idi və bütün siçovullar cütlükdə yerləşirdi. Qəfəslərdə təzə taxta çip yataqları vardı və musluk suyu həmişə mövcud idi. Siçovullar, sınaq başlamazdan bir həftə əvvəl qəfəslərdə qida (Harlan Teklad, Bicester, Böyük Britaniya) üçün pulsuz giriş əldə etdilər. O zaman siçovullar və#x02019 çəkiləri qeydə alındı ​​(ortalama: 247g sıra: 229 �g) və qida girişi bundan sonra məhdudlaşdırıldı. Siçovulların ağırlığını tədricən 80% -dən 90% -ə qədər azaltmaq üçün gündə bir dəfə ölçülmüş miqdarda yemək verildi. Təcrübə zamanı sağlam böyümə artımını təşviq etmək üçün siçovullar və#x02019 hədəf çəkisi hər həftə artırıldı. Bu artım dərəcəsi, vivariumumuzda qida və suya məhdudiyyətsiz girişə icazə verilən ayrı bir siçovul qrupunun orta həftəlik çəki dəyişikliyinə əsaslanır. On altı siçovul təcrübəyə başladı, ancaq bir Skinner qutusundakı qolun uğursuz olması səbəbindən hər qrupdan bir siçovul çıxarmaq lazım gəldi (yəni. ns = 7).

Normalda işıqlandırılmayan 8 eyni Skinner qutusu (MED Associates, St Albans, VT) istifadə edilmişdir (30.0 sm 24.0 sm × 20.5 sm hündürlükdə). Hər biri ayrı-ayrılıqda səs və işıq söndürücü qabıqda yerləşirdi. Tavan və 30.0 sm Skinner qutusu divarları (biri qapı kimi xidmət edir) şəffaf polikarbonatdan tikilmişdir. 24.0 sm-lik divarlar metal lövhələrdən tikilmişdir. Bir divar, 45 mq qida qranullarının (Noyes, Lancaster, NH) çatdırıla biləcəyi girintili bir tepsi ilə təchiz olunmuşdu. Yemək tepsisinin bir yan tərəfindən infraqırmızı şüa göndərildi və digər tərəfdən qəbul edildi. Şüa kəsilməsi cavab olaraq qeyd edilə bilər (bundan sonra yemək qabının fəaliyyəti). Yemək tepsisinin solunda bir qolu yerləşirdi, onun depresiyası cavab verməyi yazmaq üçün də istifadə edilə bilən bir açarı işə saldı (bundan sonra qolu basmaq). Kolu basmamaq üçün qolu divara çəkilə bilər. 2,5 sm diametrli, dairəvi örtükləri qeyri-şəffaf plastikdən ibarət olan iki lampa, yemək qabına simmetrik olaraq bitişik yerləşmişdir (zəmindən 10.5 sm və aralığından 16.0 sm, mərkəzdən mərkəzə). Üçüncü bir lampa, mərkəzdə və döşəmədən 17,5 sm yuxarıda, əks metal divarda yerləşirdi. Lampa, işığı tavana doğru yönəldə bilən metal bir başlıq ilə örtülmüşdü. Burada bildirilən təcrübələrin heç birində lampaların heç biri işlədilməmişdir.

Divarın xarici tərəfində yerləşən ağır yük rölesi, 80 dB (yenidən Ölçü A) klik (bundan sonra, C) qatarını istehsal etmək üçün 10 Hz-də işlədilə bilər. Yemək tepsisinin qarşısındakı divarda yerləşən yüksək səsli dinamik 2 kHz və 㲅-dB saf ton təqdim etmək üçün istifadə edilə bilər (bundan sonra T). Fon səs -küyü (əsasən qabıqda yerləşən bir egzoz fanı tərəfindən təmin edilir) 65 dB idi. C və T müddəti 30 saniyə idi.

Döşəmə 19, 4.8 mm diametrli, metal divarlara paralel uzanan paslanmayan polad çubuqlardan tikilmişdir. Çubuqlar bir-birindən 1,6 sm məsafədə, mərkəzdən mərkəzə uzanırdı. Döşəmə, ayaq zərbəsi istehsal etmək üçün 0,5 m, 1,0 mA cərəyan edən cərəyanla (MED Associates, St Albans, VT, ENV-414SA) elektrikləşdirilə bilər. Eksperimental hadisələr MED PC proqramlaşdırma dilindən istifadə edən Microsoft Windows əsaslı fərdi kompüterlə idarə və qeyd edildi. Bütün aparatlar tavana quraşdırılmış floresan lampalarla işıqlandırılan sakit bir laboratoriyada saxlanılırdı.

Prosedur

Prosedur üç əsas mərhələdən ibarət idi: əvvəlcədən ifşa, kondisioner və test (bax Şəkil 1). Qruplar arasındakı müalicə yalnız əvvəlcədən məruz qalma zamanı fərqlənirdi.

Əsas təlim

Test zamanı cavab vermə qorxusunun (cavabın yatırılması) qiymətləndirilməsi üçün qolu basma quruldu. Əvvəlcə qolu geri çəkildi və siçovullara 60 saniyəlik, sabit intervallı bir cədvələ uyğun olaraq reaksiyadan asılı olmayan qida qranulları verildi. Növbəti seansda qolu qutuya uzatdı və siçovullar dəyişkən intervallı (VI) cədvəllərə görə qranullar qazana bildilər. Başlanğıc Təlimin sonunda, siçovullar və#x02019 qolu sıxma VI-60 cədvəlinə uyğun olaraq gücləndirildi, lakin daha əvvəllər daha zəngin proqramlardan istifadə edildi. VI-60 cədvəlinə basan qol, təcrübənin qalan hissəsində işlək vəziyyətdə idi. Siçovullar əvvəlcədən məruz qalma mərhələsinə keçməzdən əvvəl VI-60 Başlanğıc Təlim seanslarının üç 1 saatlıq seansını aldı.

Görmə qabiliyyəti

Siçovullar, Başlanğıc Təlimindən verilən cavab nisbətlərinə görə uyğunlaşdırılan Qrup CT və T qrupu olmaqla iki qrupa ayrıldı. Altı seansın hər birində CT CT qrupu hər səkkiz dəfə C və T -yə məruz qaldı. 1 -ci, 4 -cü və 5 -ci seanslarda ardıcıllıq T C C T T C C T T C C T T C C T idi, digər üç seansda isə C T T C C T T C C T T C C T T C. qrup T ’s müalicəsi Group CT ’s -dan yalnız C silindi. Qrup CT və T qrupu C qrupunu təsadüfən eşitməməsi üçün ayrı seanslarda çalışdı. Öncədən məruz qalma günlərinin yarısında, qrup CT CT qrupundan əvvəl çalışdı. Sessiyanın müddəti təxminən 80 dəqiqə idi. İntertrial intervallar (ITIs), müvafiq olaraq, CT CT və Group T üçün 280 s və 560 s vasitələrində dəyişdi.

Kondisioner

Kondisionerləşdirmə C.-ə cavab (qolu basaraq cavab vermənin dayandırılması) qurmaq məqsədi daşıyırdı. Hər birində C şokla birlikdə iki dəfə təqdim edildi. Sınaqlar 570 s və 2370 s -dən sonra başladı. Qida qranullarının VI-60 cədvəlində əldə edildiyini, ancaq başqa stimulların meydana gəlməsinin planlaşdırılmamasına cavab verməyə icazə vermək üçün bir sessiya verildi.

Test mərhələsi, T qrupu və Qrup CT tərəfindən T -yə göstərilən (ümumiləşdirilmiş) cavab fərqlərini araşdırmaq məqsədi daşıyırdı. T bir seansda üç dəfə təqdim edildi. Qabırğalararası interval (ITI) ortalama 280 s ətrafında dəyişdi.

Məlumat müalicəsi

Sıfır hipotez testi üçün müxtəlif uyğun parametrik analizlər istifadə edilmişdir. Testlər iki quyruqlu hipotezləri qiymətləndirdi və α = .050. Bayes təhlili əsas sıfır nəticənin təfsirini tamamladı (JASP (Version 0.7.5.5), Amsterdam, Hollandiya). Qismən eta kvadratı (ηsəh 2) əsas təsir və qarşılıqlı təsir ölçülərini təmsil etmək üçün istifadə edilmişdir. η üçün standartlaşdırılmış 90% etibarlılıq intervallarısəh 2, Kelley (2007) tərəfindən təsvir edilən üsullardan istifadə edərək hesablanmışdır.

Nəticələr və Müzakirə

Əsas təlim uğurla davam etdi. Öncədən məruz qalmanın ilk dörd sınağı zamanı verilən cavablar Cədvəl 1 -də ümumiləşdirilmişdir. Öncədən məruz qalma zamanı C qrupunun CT -yə daxil edilməsi bəzi keçici təzyiqlə nəticələndi. Variant təhlili (ANOVA) əhəmiyyətli bir sınaq əsas təsiri verdi, F(3, 18) = 10.3 səh < .001 ηsəh 2 > .631, 90% CI [.29, .72]. Hər iki qrup üçün də, əvvəlcədən ifşa zamanı T -nin tətbiqi, cavabın oxşar şəkildə pozulması ilə nəticələndi. ANOVA əhəmiyyətli bir sınaq əsas təsiri verdi, F(3, 36) = 3.4 səh < .030 ηsəh 2 > .219, 90% CI [.01, .35], lakin nə qrup əsas təsiri, nə də qrup x Sınaq qarşılıqlı əlaqəsi, hər ikisi Fs < 1. Bu qeyd -şərtsiz yatırılma sübutunun və onun vərdişinin nəzərəçarpacaq nəticəsi, sonrakı kondisioner və sınaq mərhələlərində görünən şərti basdırmanı dəyişdirə bilməsidir.

Cədvəl 1

Sınaq/blok
CT
QrupStatistik12341234
Qeyd.  Sütunların ən sol və ən sağdakı dördlüyü sırasıyla tıklayıcıya (C) və tonuna (T) cavab verməyi ümumiləşdirir. Tire işarəsi, bir qrupun hər hansı bir stimula əvvəlcədən məruz qalmadığını göstərir.
Təcrübə 1
CTM8.015.111.122.66.010.99.711.1
T 4.68.66.911.4
CTSEM2.02.92.22.22.12.41.71.9
T 1.42.22.32.3
Təcrübə 2
CTM10.826.329.325.05.010.820.320.8
T 4.012.330.521.3
C 20.811.535.823.0
0
CTSEM3.53.95.03.31.32.43.42.4
T 1.42.56.53.6
C 4.82.95.33.4
0
Təcrübə 3
CT 420M2.38.310.312.37.512.311.310.0
CT 280 3.011.815.017.811.818.513.516.3
CT 140 .57.513.513.86.315.011.312.5
0
T 6.08.814.313.0
CT 420SEM1.51.81.51.62.32.11.41.8
CT 280 1.82.82.32.02.31.71.62.3
CT 140 .32.51.61.62.52.62.11.3
0
T 1.92.02.01.5

Şok ilə dörd kondisioner cütləşməsi zamanı C -yə cavab vermə, o mərhələnin sonunda demək olar ki, tamamilə dayandırıldı, lakin bu mərhələnin əvvəlində, qrup CT -də C -yə qarşı təzyiq daha az qeyd edildi (ortalama rpm dərəcələri: 22, 23, 4, 2 SEMs : 2.6, 1.8, 1.2, 0.9) T qrupuna nisbətən (ortalama rpm dərəcələri: 14, 1, 1, 0 SEMs: 2.6, 1.8, 1.2, 0.9). ANOVA hər iki sınaqdan əsas nəticələr verdi, F(3, 36) = 42.3 səh < .001 ηsəh 2 > .779, 90% CI [.64, .83] və qrup, F(1, 12) = 47.3 səh < .001 ηsəh 2 > .798, 90% CI [.53, .87] və bu dəyişənlər arasında qarşılıqlı əlaqə, F(3, 36) = 13.6 səh < .001 ηsəh 2 > .530, 90% CI [.29, .63]. Ümumi səhv müddətini istifadə edən qruplar arası sadə əsas təsir (KOBİ) analizi, 1 və 2-ci sınaqlarda etibarlı qrup fərqləri verdi. F(1, 48) = 11.3 səh < .010, lakin nə Trial 3 -də, nə də 4 -cü sınaqda daha böyükdür F(1, 48) = 2.3 səh > .050. Nəticə nümunəsi, sadəcə olaraq, qrup CT tərəfindən C -ə əvvəlcədən məruz qalma zamanı göründüyü kimi, Group T ’ -un C -yə ilkin şərtsiz yatırılmasını əks etdirmək və onun tədricən şərti basdırmaqla başa düşülməsi kimi başa düşülür. CT qrupu üçün, C -ə əvvəlcədən məruz qalmaq şərtsiz basdırmanın vərdiş etməsinə imkan verdi və onun dəyişiklikləri yalnız şərti basdırmanın alınmasını əks etdirir.

Əsas test məlumatları, T testinə aid məlumatlar Şəkil 1 -də ümumiləşdirilmişdir. Hər iki qrupdakı ilk sınaqda yatırılma nisbətən böyük idi, lakin test zamanı azaldı. Bununla birlikdə, test boyunca bastırılma səviyyəsi Qrup CT -də T qrupundan daha çox qeyd edildi. Bu təəssürat qrupun əsas təsirlərini verən ANOVA istifadə edərək təsdiq edildi. F(1, 12) = 5.9 səh < .033 ηsəh 2 > .328, 90% CI [.02, .56], sınaq, F(2, 24) = 9.4 səh < .001 ηsəh 2 > .439, 90% CI [.15, .58], lakin bu amillər arasında heç bir qarşılıqlı əlaqə yoxdur, F(2, 24) = 1.4 səh > .273. Hər tonun təqdim edilməsindən dərhal əvvəl 30 saniyəlik müddət ərzində cavab dərəcələrindən istifadə edərək baza cavab nisbətlərinin qiymətləndirilməsi aparılmışdır və bu məlumatlar Cədvəl 2-də ümumiləşdirilmişdir. Test məlumatları ilə eyni formata malik olan bu məlumatlar üzərində ANOVA, sınaqların əsas təsirini verdi, F(2, 24) = 4.5 səh < .023 ηsəh 2 > .272, 90% CI [.02, .44] lakin nə qrupun nə də qrup x sınaq sınağının əsas təsiri yoxdur, Fs < 1.

Cədvəl 2

QrupStatistikMəhkəmə/Blok
1234
Qeyd. 𠀼 = tıklayıcı T = ton.
Təcrübə 1
CTM8.38.03.1
T 8.914.04.9
CTSEM3.43.41.2
T 2.23.81.3
Təcrübə 2
CTM49.132.360.634.8
T 67.047.859.539.8
C 40.838.853.336.9
0 50.432.853.032.6
CTSEM4.93.36.83.1
T 7.05.98.14.2
C 7.04.27.04.7
0 9.52.54.34.9
Təcrübə 3
CT 420M11.09.510.88.0
CT 280 9.813.09.812.0
CT 140 11.813.011.310.3
0 12.013.011.58.3
T 9.59.815.512.3
CT 420SEM1.80.91.21.5
CT 280 2.22.62.52.3
CT 140 2.73.43.42.5
0 3.42.72.42.5
T 1.71.82.81.3

Təcrübə 1-in nəticələri, Robinson və digərlərinin replikasiyasını təmin edir. ’s (2010) cərrahi yolla sadəlövh siçovullarda tanışlığa əsaslanan ümumiləşdirmənin nümayişini göstərir. Bu prosedur, şərti daddan çəkinmə (Best & Batson, 1977) və iştahaaçanlıq (Bal, 1990) ilə əlaqəli nəticələrə paralellik göstərir. Group CT ’ -un əvvəlcədən məruz qalma müalicəsi həm C, həm də T -nin təqdimatını əhatə edirdi və bu stimulların hər ikisinin tanış olaraq kodlaşdırılmasını təmin etmək üçün hazırlanmışdır. Bunun əksinə olaraq, Group T ’ -un əvvəlcədən ekspozisiya müalicəsi C ’s və T ’ kodlarını T tanış və C romanı ilə uyğunsuz etmək üçün hazırlanmışdır. Standart fərziyyələrə əsaslanaraq, C və T hər iki qrupda eyni dərəcədə stimul ümumiləşdirməsini idarə edən bir çox ümumi nümayəndəlik elementlərinə sahib olacaqdır. Group CT ’ -un bastırma səviyyəsinin T qrupu ilə müqayisədə daha yüksək olması, standart fərziyyələr doğru olarsa, qrup CT -də C -dən T -yə qədər ümumiləşdirməni artırmaq üçün bəzi əlavə proseslərin baş verdiyini göstərir. yenilik və ya tanışlıq kodlamasına əsaslanır. Bununla birlikdə, T -yə test performansını təsir edə biləcək bir neçə digər amil, bu şərhi qəbul etməzdən əvvəl nəzərdən keçiriləcəkdir. Birincisi, T -yə qeydsiz -şərtsiz basdırılma, şübhəsiz ki, T -nin test performansına təsir göstərmiş ola bilərdi (yəni ümumiləşdirilmiş qorxu reaksiyası qeyd -şərtsiz basdırmaqla çirklənmiş ola bilər, məsələn, Robinson, Sanderson, Aggleton, & Jenkins, 2009 Jones, Whitt və#x00026 Robinson, 2012). Ancaq hər iki qrup T -ə əvvəlcədən məruz qaldıqları üçün və qeyd -şərtsiz yatırılma vərdişlərinin gedişatı oxşar olduğu üçün bu qrup fərqini yaratmaq ehtimalı azdır. CT qrupunun C -yə şərtsiz basdırılma alışqanlığının paylaşılan nümayəndəlik elementlərinin alt qrupu (x) vasitəsi ilə T -yə ümumiləşdirə biləcəyini və T qrupuna nisbətən yatırılmasını azalda biləcəyini gözləmək olar. əvvəlcədən pozlama zamanı aşkar edin və əlbəttə ki, bu proses əldə edilən qrup fərqinin lehinə deyil. Şərtsiz təzyiqlərə əsaslanan heç bir hesab, nəticələrin uyğun bir hesabını təqdim etmir.

İkincisi, C və T ilə paylaşılan xüsusiyyətlərin (x) alt qrupunun gizli inhibisyonuna əsaslanan hər hansı bir hesab (məsələn, Lubow & Moore, 1959), nəticələrin izah edilməsində eyni dərəcədə qeyri -kafi görünür. CT CT qrupunun C -ə əvvəlcədən məruz qalması, C qrupunun cavab vermə qabiliyyətini azalda bilər, lakin bu müşahidə olunan qrup fərqinə qarşı hərəkət edər. Burada ümumiləşdirməyə vasitəçilik edən x xüsusiyyətlər qrupu, əvvəlcədən ifşa zamanı Q qrupu CT -də olduğundan daha çox birləşmə qabiliyyətini itirə bilər. , 1994 McLaren & Mackintosh, 2002). Beləliklə, alışma hesabı kimi, bu gizli inhibisyon hesabı da əsas tapıntıların real alternativ hesabını ortaya qoya bilmir, çünki tapıntılarımızın əks nəticəsini proqnozlaşdırır.


Nəticə

Nəticələrimiz kontekstual qorxu kondisionerləri üçün fövqəladə hallar haqqında məlumatlılığın vacibliyini göstərir. Məlumatlı və xəbərsiz kimi təsnif edilən mövzular arasında təəccüblü fərqlər var idi. Bundan əlavə, bu fərqlər nəinki fövqəladə hallar haqqında məlumatlılığın kontekstləşdirmə üçün lazım olduğunu göstərdi, həm də fövqəladə vəziyyətin öyrənilməsi üçün potensial mexanizmlərə işıq saldı. Beləliklə, araşdırmamız, assosiativ öyrənmə zamanı fövqəladə hallar haqqında məlumatlılığın zəruriliyi ilə bağlı mövcud müzakirələrə töhfə verir və onu kontekstual şərtləndirmə paradiqmalarına qədər uzadır.


Videoya baxın: QARĞA və TÜLKÜ (Yanvar 2022).